Как устроена кора головного мозга?
Кора головного мозга человека контролирует многие процессы в организме. Она полностью покрывает большие полушария, которые занимают практически всю площадь черепной коробки. Большие полушария состоят из белого вещества, составляющим которого являются нейроны. Условно полушария в головном мозге можно поделить на определенные зоны, каждая из которых имеет свою особенность и функцию. В середине коры расположены центры высшей психической деятельности, отвечающие за поступление информации и возможность адаптации в окружающей среде.
Функциональные особенности
Толщина коры не является равномерной. Данная часть головного мозга начинает развиваться внутриутробно, а на протяжении всей жизни совершенствуется. Кора головного мозга выполняет следующие функции:
Лобная доля коры головного мозга является невосприимчивой к происходящему вокруг, однако, люди, у которых эта часть была повреждена, часто испытывают проблемы при общении с другими людьми, у них возникают проблемы с работой, и они могут не следить за своим внешним видом. Люди с нарушениями части коры иногда испытывают психоэмоциональные расстройства, а также не способны концентрировать внимание. Сама поверхность коры разделена на 4 части, и каждая из них отвечает за определенные функции:
Черты коры
Кора головного мозга обладает следующими основными чертами:
Также способность коры сохранять длительное время возбужденные нейроны приводит к тому, что человек может обучаться и усваивать новый материал. Если же связи между нейронами отличаются слабостью, это может привести к тяжелому усвоению информации и даже умственной отсталости. Всего в коре головного мозга насчитывается 11 областей.
Физиологические особенности
Кора головного мозга является достаточно сложным по строению органом, а также она способна тормозить сигналы и возбуждаться при получении определенных данных. Кора обеспечивает совместную работу умственной деятельности с поступающими сигналами и моторикой. Кору мозга условно можно поделить на:
Если говорить кратко, то кора является одним из самых важных и чувствительных отделов головного мозга. Какова ее роль, понятно из всего вышесказанного.
Мозг в течение всей жизни необходимо тренировать и развивать. А делать это легко с помощью тренажеров Викиум. Развивайте память, внимание, способность концентрироваться и, конечно, интеллект.
Кора головного мозга: участки, анализаторы
Значение, роль коры больших полушарий головного мозга человека
В статье мы рассмотрим локализацию функций, участки, анализаторы, поля, участки, области зоны коры больших полушарий головного мозга человека (мужчины, женщины). Неврологи, невропатологи, рефлексотерапевты, рефлексологи выделяют 4 основных положения, применительно к практической деятельности невропатолога, современного учения о локализации функций в коре головного мозга.
1. Очень сложная морфологическая и функциональная дифференциация коры больших полушарий головного мозга. Лобная доля больше отвечает за двигательные функции. Теменная, затылочная и височная зоны больше отвечают за чувствительные функции.
3. Формирование специальных корковых областей в процессе практической деятельности.
Функция творит центр
По Ивану Петровичу Павлову: «Функция творит центр!» В раннем детстве границы корковых центров диффузны и менее дифференцированы, и лишь по мере приобретения жизненного опыта происходит постепенная концентрация функциональных зон, в связи с чем у детей первых лет жизни слабо выражены очаговые корковые симптомы и чаще преобладает общемозговая симптоматика.
4. Существенные различия в локализации более простых и более сложных функций. Чем проще функция, тем она точнее локализована. И наоборот, наиболее сложные функции обусловлены интегративной деятельностью всего головного мозга, поэтому понятие «корковый центр» (отдел коры головного мозга, поля коры головного мозга, участки коры головного мозга, части коры головного мозга) в большинстве случаев относительное и условное. К простым корковым функциям относятся чувствительная функция, двигательная функция, зрительная функция, слуховая функция, вестибулярная функция, обонятельная функция, вкусовая функция. К сложным корковым функциям относятся речь, письмо, чтение, счет, праксис, гнозис, мышление, память.
Локализация функций и симптомов
Проводя топическую диагностику рефлексотерапевт, невролог, невропатолог, микроневропатолог, детский невролог, взрослый невролог определяет не только локализацию поражения корковых центров, но и локализацию симптомов. Простые корковые функции связаны с проекционными пластинками коры (пятой и четвертой), имеющими непосредственную связь с периферией и являющимися корковыми отделами анализаторов. Сложные корковые функции связаны с ассоциативными слоями коры (вторым и третьим). Последние слои соединены горизонтальными волокнами с другими участками коры головного мозга в пределах одного полушария и не имеют прямого выхода на периферию. Большое значение в обеспечении сложных корковых функций имеют также комиссуральные связи между полушариями, проходящими через мозолистое тело.
Простые корковые функции обычно представлены в обоих полушариях головного мозга. Сложные корковые функции чаще имеют асимметричное представительство в правом или левом полушарии головного мозга. Итак, какие бывают поля, участки, области, типы коры головного мозга, отделы, анализаторы, части коры головного мозга?
Двигательная кора головного мозга, двигательные центры головного мозга, двигательные анализатор, моторный
Главным корковым отделом двигательного анализатора, его первичным полем, является предцентральная извилина, в верхних отделах которой находится проекционная область мышц стопы, голени, бедра, в средней части – туловища и руки, в нижней трети – лица. Двигательная иннервация построена по соматотопическому принципу. На этом уровне осуществляются тонкие дифференцированные движения. Кроме того, имеются дополнительные двигательные зоны – это вторичные поля двигательного анализатора и третичные поля двигательного анализатора. Дополнительные двигательные зоны обеспечивают сложные автоматизированные двигательные акты. Например, в парацентральной дольке находятся корковые центры тазовых органов. В задних отделах верхней лобной извилины находится переднее адверсивное поле. Заднее адверсивное поле располагается на границе верхней теменной дольки и затылочной области. Задние отделы средней лобной извилины отвечают за сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Задние отделы нижней лобной извилины осуществляет движения типа орального автоматизма – глотание, жевание, лизание.
Чувствительная кора головного мозга, чувствительные центры головного мозга, чувствительный анализатор
Главным корковым отделом поверхностных и глубоких видов чувствительности является постцентральная извилина, где также имеется соматотопическое представительство участков периферии, аналогичное вышеуказанному. К поверхностной чувствительности относятся температурная чувствительность, болевая чувствительность, тактильная чувствительность.
Стереогноз, стереогнозис
Сложные виды чувствительности локализованы в коре полушарий головного мозга на уровне верхней теменной дольки, где отсутствует соматотопика. К сложным видам чувствительности относятся стереогностическая чувствительность (стереогноз, стереогнозис), двумерно-пространственная чувствительность, чувство локализации и дискриминации. Зрительная проекционная зона (зрительная зона коры) занимает область шпорной борозды – внутренняя поверхность затылочной доли. Слуховая проекционная зона (слуховая зона коры) занимает центр верхней височной извилины и извилину Гешля. Вестибулярная проекционная зона находится рядом со слуховой. Обонятельная проекционная зона локализуется на внутренней поверхности височной доли, в извилине гиппокампа. Вкусовая проекционная зона находится рядом с последней, а также в области покрышки и островка Reili.
Теперь остановимся на локализации сложных корковых функций.
Обычно сложные корковые функции локализуются в левом полушарии головного мозга у правшей и в правом полушарии головного мозга у левшей.
Функцию речи обеспечивает сенсорный центр (центр Вернике), который располагается в заднем отделе верхней височной извилины. При поражении центра Вернике наблюдается сенсорная афазия. Также функцию речи обеспечивает двигательный центр (центр Брока), который располагается в области задних отделов нижней лобной извилины. При поражении центра Брока наблюдается моторная афазия. При патологии на стыке височной и затылочной долей формируется амнестическая афазия и семантическая афазия. Речевые зоны коры головного мозга.
Лексический анализатор, центр лексии, функция чтения
Функции чтения обеспечивает лексический центр (центр лексии). Центр лексии располагается в угловой извилине.
Графический анализатор, центр графии, функция письма
Функции письма обеспечивает графический центр (центр графии). Центр графии располагается в заднем отделе средней лобной извилины.
Счетный анализатор, центр калькуляции, функция счета
Функции счета обеспечивает счетный центр (центр калькуляции). Центр калькуляции располагается на стыке теменно-затылочной области.
Праксис, праксический анализатор, центр праксиса
Праксис – это способность к выполнению целенаправленных двигательных актов. Праксис формируется в процессе жизнедеятельности человека, начиная с грудного возраста, и обеспечивается сложной функциональной системой мозга с участием корковых полей теменной доли (нижняя теменная долька) и лобной доли, особенно левого полушария у правшей. Для нормального праксиса необходимы сохранность кинестетической и кинетической основы движений, зрительно-пространственной ориентировки, процессов программирования и контроля целенаправленных действий. Поражение праксической системы на том или ином уровне проявляется таким видом патологии, как апраксия. Термин «праксис» происходит от греческого слова «praxis», которое означает «действие». Апраксия – это нарушение целенаправленного действия при отсутствии параличей мышц и сохранности составляющих его элементарных движений.
Гностический центр, центр гнозиса
В правом полушарии у правшей, в левом полушарии головного мозга у левшей представлены многие гностические функции. При поражении преимущественно правой теменной доли может возникать анозогнозия, аутопагнозия, конструктивная апраксия. С центром гнозиса также связаны музыкальный слух, ориентация в пространстве, центр смеха.
Память, мышление
Наиболее сложные корковые функции – это память и мышление. Эти функции не имеют четкой локализации.
Память, функция памяти
Мышление, функция мышления
Функция мышления – это результат интегративной деятельности всего головного мозга, особенно лобных долей, которые участвуют в организации целенаправленной сознательной деятельности человека, мужчины, женщины. Происходят программирование, регуляция и контроль. При этом у правшей левое полушарие является основой преимущественно абстрактного словесного мышления, а правое полушарие связано главным образом с конкретным образным мышлением.
Развитие корковых функций начинается с первых месяцев жизни ребенка, достигает своего совершенства к 20 годам.
Зоны коры головного мозга
В последующих статьях мы остановимся на актуальных вопросах неврологии: зоны коры головного мозга, зоны больших полушарий, зрительная, зона коры, слуховая зона коры, моторные двигательные и чувствительные сенсорные зоны, ассоциативные, проекционные зоны, моторные и функциональные зоны, речевые зоны, первичные зоны коры головного мозга, ассоциативные, функциональные зоны, фронтальная кора, соматосенсорная зона, опухоль коры, отсутствие коры, локализация высших психических функций, проблема локализации, мозговая локализация, концепция динамической локализации функций, методы исследования, диагностики.
Функциональные особенности коры головного мозга
По иронии судьбы, из всех отделов головного мозга меньше всего мы знаем о функциях коры большого мозга, хотя совершенно очевидно, что это самая большая часть нервной системы. В тоже время известны эффекты поражения или специфической стимуляции различных участков коры. В первых статьях по физиологии на сайте обсуждаются фактические данные о функциях коры; затем кратко представлены основные теории о нервных механизмах, участвующих в мыслительных процессах, памяти, анализе сенсорной информации и др.
а) Физиологическая анатомия коры большого мозга. Функциональном частью коры большого мозга является гонкий слои нейронов, покрывающий поверхность всех извилин. Толщина этого слоя составляет лишь 2-5 мм, а общая площадь равна примерно 0,25 м. В целом кора большого мозга содержит примерно 100 млрд нейронов.
На рисунке ниже показана типичная гистологическая структура коры большого мозга с последовательными слоями разных типов нейронов.
Большинство нейронов относят к трем типам:
(1) зернистые (также называемые звездчатыми);
(3) пирамидные, получившие свое название за характерную пирамидальную форму.
Зернистые нейроны обычно имеют короткие аксоны и, следовательно, функционируют в основном как вставочные нейроны, которые проводят нервные сигналы только на небольшие расстояния в пределах самой коры. Некоторые нейроны — возбуждающие, они выделяют в основном нейромедиатор глутамат; другие — тормозящие, основным непромедиатором которых является гамма-аминомасляная кислота — главный тормозящий нейромедиатор.
Сенсорные области коры, а также ассоциативные, расположенные между сенсорными и моторными областями, содержат большое количество зернистых клеток, что дает основание предполагать высокую степень внутрикоргикалыюй обработки входящих сенсорных сигналов в пределах сенсорных и ассоциативных областеи.
Пирамидные и веретенообразные клетки дают начало почти всем волокнам, выходящим из коры. Пирамидные клетки — более крупные и мно гочисленпые, чем веретенообразные. Они являются источником длинных толстых нервных волокон, которые идут, не прерываясь, в спинной мозг. Они также дают начало крупным подкорковым пучкам ассоциативных волокон, проходящим от одной крупной части головного мозга к другой.
Справа на рисунке выше показана типичная организация нервных волокон в пределах разных слоев коры большого мозга. Обратите особое внимание на большое число горизонтальных волокон, которые распространяются между при лежащими областями коры. Также отметьте вертикальные волокна, идущие к коре и от нее к нижележащим областям мозга. Некоторые из них проходят весь путь до спинного мозга или направляются к отдаленным регионам коры большого мозга через длинные ассоциативные пучки.
Функции специфических слоев коры большого мозга обсуждаются в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). Здесь следует вспомнить, что большинство входящих специфических сенсорных сигналов от тела поступают в IV слой коры. Большая часть сигналов покидают кору через нейроны, локализованные в V и в VI слоях; очень крупные волокна, идущие к мозговому стволу и спинному мозгу, берут начало главным образом в V слое, а громадное количество волокон, идущих к таламусу, возникают в VI слое.
Слои I, II и III осуществляют основную часть ассоциативных функций внутри коры, причем особенно большое число нейронов II и III слоев формируют короткие горизонтальные связи с прилежащими областями коры.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
3.6.2. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий
Кора больших полушарий (неокортекс) представлена скоплением нервных клеток, имеет многослойное строение (состоит из 6 слоев), множество борозд и извилин, за счет которых создается большая ее поверхность (1500–2200 см 2 ). Новая кора занимает около 72 % всей площади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется 14 млрд нейронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше.
К основным бороздам коры относят боковую, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную мозговые борозды. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на извилины. По классификации К. Бродмана, кора разделена на 52 поля. С полями коры больших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма.
Кора головного мозга является наиболее молодой в филогенетическом отношении структурой мозга, осуществляющей у человека высшие интегративные функции контроля и регуляции соматических, висцеральных и психических функций.
В коре различают шесть горизонтальных слоев.
Выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. По классификации К. Бродмана, основанной на цитоархитектонических признаках (формы и расположения нейронов), кора разделена на 52 поля. С полями коры больших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма (рис. 3.12).
Электрическая активность коры больших полушарий характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды, которые обозначаются термином электроэнцефалограмма (ЭЭГ).
Впервые у животных ЭЭГ была зарегистрирована в 1925 г. В. Правдич-Неминским, а у людей – психиатром Г. Бергером в 1929 г.
Для отведения ЭЭГ существуют два способа: биполярный и монополярный. При биполярном отведении регистрируется разность потенциалов между двумя активными электродами. При монополярном отведении регистрируется разность потенциалов между активной точкой на поверхности головы и индифферентной точкой головы или лица, где электрические процессы минимальные и их можно условно принять за нуль (обычно это сосцевидный отросток черепа или мочка уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад работы той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.
Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему «10-20», позволяющую точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы и твердым костным бугорком на затылке, а также между левой и правой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10 или 20 % этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп разбит на области, обозначаемые буквами: F – лобная, О – затылочная, Р – теменная, Т – височная, С – область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные – к правому полушарию. Символом Cz – обозначается отведение от верхушки черепа.
Вопрос о генезе ЭЭГ является довольно сложным, вместе с тем, исходя из современного уровня знаний, можно утверждать, что ЭЭГ является результатом суммации постсинаптических потенциалов корковых нейронов. Причиной возникновения синхронных постсинаптических изменений в корковых нейронах могут быть циклические таламокортикальные взаимодействия, в которых таламические нейроны играют роль своеобразных ритмоводителей, или пейсмекеров.
В настоящее время электрическая активность коры больших полушарий мозга детально изучена и анализ ее изменений с использованием разнообразных компьютерных программ широко используется в клинической практике.
В ЭЭГ человека выделяют следующие ритмы (рис. 3.13).
Выделяют также некоторые эквиваленты альфа-ритма, имеющие другую локализацию и чувствительные к другим видам модальности. В области роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландический), отвечающий блокадой на проприорецептивные раздражения. В височной коре регистрируется тау-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. Каппа-ритм имеет также одну частотную характеристику с альфа-ритмом. Он регистрируется в височной области при подавлении альфа-ритма в других областях в процессе умственной деятельности.
Бета- ритм имеет частоту 18–30 Гц и амплитуду колебаний около 2–20 мкВ. Этот ритм регистрируется в прецентральной и фронтальной коре, а также и в других областях коры при различных видах интенсивной деятельности.
Тета-ритм включает колебания с частотой 4–8 Гц, амплитудой 5–100 мкВ и чаще наблюдается во фронтальных зонах коры, выражен в гиппокампе. Связан этот ритм с поисковым поведением, усиливается при эмоциональном напряжении.
Дельта-ритм состоит из самых медленных волн с частотой 0,5–4,0 Гц, амплитудой 20–200 мкВ. Возникает при естественном и наркотическом сне, а также при некоторых патологических состояниях коры.
В ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов, ядер таламуса и других образований, связанных с проведением сенсорных сигналов, с поверхности коры регистрируются так называемые вызванные потенциалы. Они представляют собой последовательность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 300–400 мс после стимула.
Различают две группы вызванных потенциалов: первичные ответы (ПО) и вторичные ответы (ВО). Первичные ответы представляют собой двухфазные позитивно-негативные колебания, которые регистрируются с наименьшим латентным периодом (20–100 мс) в пределах проекционных зон коры при раздражениии специфических афферентов. Эта особенность первичных ответов была использована при исследовании топической организации коры больших полушарий и при идентификации связей между различными структурами мозга.
Предполагается, что позитивная фаза (направленная вниз) ПО обусловлена суммацией синаптических потенциалов тел и базальных дендритов пирамидных клеток. Негативная фаза (направленная вверх) связана с активацией апикальных дендритов этих же нейронов в поверхностных слоях коры.
Вторичные ответы (компоненты ВП в интервале 100–300 мс) регистрируются в ассоциативных корковых зонах, примыкающих к проекционным зонам. Вторичные ответы отражают процессы, связанные с передачей возбуждения от первичных проекционных зон к ассоциативным зонам и с рабочей настройкой корковых нейронов путем изменения их возбудимости.
Если испытуемому дается инструкция нажимать кнопку на второй из двух последовательных сигналов, то после ряда сочетаний первый сигнал (звуковой щелчок) начинает вызывать волну ожидания, которая продолжается до подачи второго сигнала (вспышки света). Волна ожидания представляет собой медленное негативное колебание с амплитудой порядка 40 мкВ, которая регистрируется от поверхности головы в зоне лобных и теменных долей. Предполагают, что негативная волна, предшествующая движению испытуемого, является электрофизиологическим коррелятором процесса подготовки к целенаправленному движению.
Функциональные зоны коры больших полушарий. В коре больших полушарий выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.
В современной физиологии в двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.
Первичная двигательная область коры находится в области прецентральной извилины (поля 4 и 6), которая находится кпереди от центральной (Роландовой) борозды. На медиальной поверхности полушария, рядом с первичной областью обнаружена вторичная двигательная область.
Двигательная кора имеет соматотопический принцип организации, характеризующийся правильной пространственной проекцией соматических мышц. Зоны управления движениями кистей рук и мимической мускулатурой являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом. Эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов. В этой связи они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой (Мс I и Mc II ).
В постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первичная соматосенсорная область. Сюда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Эти проекции имеют соматотопическую организацию. В районе сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от теменной и лобной, находится вторая соматосенсорная область. Эти области кроме афферентных входов содержат эфферентные выходы. Поэтому их называют первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См I и См II ).
Первичная (17 поле) и вторичная (поля 18 и 19) зрительные области локализованы в затылочной доле. В правое полушарие проецируются рецепторы левой половины сетчатки, а в левое полушарие – правой половины сетчатки. В каждом полушарии происходит совмещение зрительных полей обоих глаз, что лежит в основе бинокулярного зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения. Вторичная зрительная область контролирует зрительное внимание и управление движениями глаз.
Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области характерно тонотопическое представительство кортиева органа. Повреждение коркового представительства слухового анализатора затрудняет восприятие и пространственную локализацию источника звука, а также распознание временных характеристик звука.
Рядом с проекционными зонами расположены ассоциативные поля, в состав которых входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Для нейронов ассоциативной коры свойственно отвечать на раздражение различных модальностей. Они участвуют в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительной и двигательной корой, что является физиологической основой высших психических функций.
С помощью микроэлектродных методов исследования корковых нейронов в соматосенсорной коре кошки американскому исследователю В. Маунткаслу (1957 г.) удалось обнаружить факты, проливающие свет на принципы переработки сенсорной информации в неокортексе. Было обнаружено, что при погружении микроэлектродов перпендикулярно поверхности коры, все встречаемые клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности. При погружении же микроэлектродов под углом к поверхности коры встречаемые ими нейроны отвечали на раздражение различной модальности. На основании этих экспериментальных фактов В. Маунткасл пришел к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы (колонки), ориентированные перпендикулярно поверхности коры. Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Диаметр такой колонки порядка 500–1000 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток.
Каждая функциональная колонка состоит из нескольких структурных микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов (рис. 3.15). В состав микромодуля входит несколько пирамидных клеток. Благодаря тесному сближению апикальных дендритов пирамидных клеток возможны электротонические связи, обеспечивающие синхронную работу микромодуля.
В состав микромодуля входят звездчатые клетки, с которыми контактируют таламокортикальные волокна. Некоторые звездчатые клетки с тормозной функцией имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении.
Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать облегчающие влияния в пределах микромодуля, и тормозные взаимодействия между микромодулями через интернейроны.
Работами Д. Хьюбела и Т. Вязеля был подтвержден принцип колончатой организации для зрительной коры. Здесь были обнаружены группы клеток (колонки), связанные с разной глазодоминантностью. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоминантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.
Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из латеральных коленчатых тел (ЛКТ) в зрительную кору. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ проходит через нижние слои и оканчивается разветвлением в IV слое, принося информацию от одного глаза в одни участки. Показано, что каналы передачи зрительной информации от разных глаз в зрительной коре, так же, как и в ЛКТ таламуса, не пересекаются.
В коре присутствуют также клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся нейроны, реагирующие на сигналы от обоих глаз.
В зрительной коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет.
Колончатый принцип организации нейронов присущ и другим областям коры.
Функциональная асимметрия полушарий мозга является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Еще в 1961 г. П. Брока, а в 1974 г. К. Вернике обнаружили локализацию центра речи в височной доле левого полушария.
В опытах на больных «с расщепленным мозгом» (перерезка мозолистого тела) были получены новые данные, проливающие свет на функциональную асимметрию полушарий. Оказалось, что по ряду психофизиологических функций доминирует не левое, а правое полушарие. В этой связи возникла концепция частичного доминирования полушарий.
При исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым.
Хотя с речевыми функциями преимущественно связано левое полушарие, тем не менее правое полушарие также обладает языковыми функциями, а именно – может понимать письменную речь. С помощью правого полушария больные с рассеченным мозгом могут не только «читать» вопросы, но и «отвечать» на них левой рукой. Это связано с тем, что мышцы конечностей и туловища левой стороны тела контролируются моторной корой правого полушария и наоборот. Исключение составляют некоторые мышцы лица, которые контролируются обоими полушариями.
В сенсорной сфере функциональная асимметрия полушарий отчетливо проявляется при зрительном восприятии. Показано, что правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется раздельно.
В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно древние, отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие связано в основном с положительными эмоциями, контролирует проявление более слабых эмоций.
Таким образом, знак эмоций зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фронтальной коры. Это правило В. Геллер представила в виде двух неравенств:
ЛФК > ПФК = положительные эмоции,
ПФК > ЛФК = отрицательные эмоции.
Абстрактное мышление и сознание связывают в основном с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое.
Функциональную специализацию левого и правого полушарий головного мозга долгое время считали присущей только человеку, связывая ее с появлением речи. Однако латеральная специализация наблюдается уже у животных, обнаруживая сходство со специализацией полушарий человека.
Левое полушарие птиц, грызунов, хищников и приматов имеет преимущественное отношение к коммуникативным функциям, заученным формам поведения, тонким двигательным манипуляциям. Правое полушарие связано с эмоционально-окрашенным и зрительно-пространственным поведением. Левое полушарие важно для ориентировочно-исследовательской деятельности животного. В левом полушарии преобладают «когнитивные медиаторы» – ДА, АХ, ГАМК, а медиаторы, наиболее тесно связанные с мотивационно-эмоциональным поведением, – серотонин, норадреналин – в большем количестве находят в правом полушарии.