где находится спинной мозг у рыб
Нервная система рыб.
Нервная система рыб делится на периферическую и центральную. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, а периферическая – из нервных волокон и нервных клеток.
Головной мозг рыб.
Головной мозг рыб состоит из трех основных частей: передний мозг, средний мозг и задний мозг. Передний мозг состоит из конечного мозга (теленцефалона) и промежуточного мозга – диенцефалона. На переднем конце теленцефалона находятся луковицы, отвечающие за обоняние. Они принимают сигналы от обонятельных рецепторов.
Схему обонятельной цепи у рыб можно описать следующим образом: в обонятельных долях мозга есть нейроны, которые являются частью обонятельного нерва или пары нервов. Нейроны присоединяются к обонятельным участкам теленцефалона, которые также называются обонятельными долями. Обонятельные луковицы особенно выделяются у рыб, которые используют органы чувств, например, акулы, которые выживают за счет нюха.
Диенцефалон состоит из трех частей: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса и выполняет функции регулятора внутренней среды организма рыбы. Эпиталамус содержит шишковидный орган, который, в свою очередь состоит из нейронов и фоторецепторов. Шишковидный орган расположен на конце эпифизы и у многих видов рыб он может быть чувствительным к свету благодаря прозрачности костей черепа. Благодаря этому шишковидный орган может выполнять функцию регулятора циклов активности и их смены.
В среднем мозге рыб находятся зрительные доли и тегментум или покрышка – и то, и другое используются для обработки оптических сигналов. Зрительный нерв рыб очень разветвлен и имеет много волокон, отходящих от зрительных долей. Как и в случае с обонятельными долями, увеличенные зрительные доли можно встретить у рыб, жизнедеятельность которых зависит от зрения.
Тегментум у рыб контролирует внутренние мышцы глаза и тем самым обеспечивают его фокусирование на предмете. Также тегментум может выступать в роли регулятора функций активного контроля – именно здесь расположен локомоторный регион среднего мозга, отвечающий за ритмичные плавательные движения.
Спинной мозг.
Спинной мозг находится внутри нервных дуг позвонков рыбного позвоночника. В позвоночнике имеется сегментация. В каждом сегменте нейроны соединяются со спинным мозгом с помощью дорсальных корешков, а проворные нейроны выходят их через вентральные корешки. Внутри центральной нервной системы также находятся интернейроны, которые обеспечивают сообщение между проворными и сенсорными нейронами.
Надкласс рыбы
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.
У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.
Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.
Костные рыбы
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.
Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.
Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.
Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Общая характеристика класса Рыб (Pisces) и
организации их нервной системы
Автор
Редактор
Рыбы (Рisces) наиболее крупная группа позвоночных животных, насчитывающая более 20 тысяч видов. Это древние челюстноротые первичноводные позвоночные, освоившие большинство водных биотопов Земли. В настоящее время очевидно, что две основные группы рыб, Хрящевые и Костные рыбы, развивались в процессе эволюции независимо друг от друга.
Содержание
Рис. 1. Полигоны индексов энцефализации основных групп позвоночных животных (современных и вымерших) (по: Обухов, 1999; Ridet, Bauchot, 1990)
Хрящевые
рыбы (Класс Chondrichthyes)
Хрящевые рыбы (Класс Chondrichthyes) – процветающая и ныне группа рыб, заселившая обширные районы Мирового океана и многие пресноводные водоемы. В ее состав входит около 50 семейств и несколько сот видов акул, скатов и химер (Наумов, Карташов, 1979). В процессе своей многомиллионной эволюции хрящевые рыбы, с одной стороны, сохранили многие признаки своей древней организации, а с другой, приобрели ряд прогрессивных признаков, позволившим им успешно конкурировать с костными рыбами. Более того, по ряду морфо-функциональных признаков современные акулы и скаты превосходят костных рыб. Прежде всего это относится к развитию их центральной нервной системы (ЦНС) и органов чувств. Так, у хрящевых рыб индексы энцефализации, косвенно отражающие общий уровень развития ЦНС, сравнимы с таковыми у высших позвоночных животных. Только у хрящевых рыб полигон энцефализации заходит в районы полигона энцефализации птиц и млекопитающих (рис. 1).
Видно, что среди большого количества групп и видов современных хрящевых рыб степень развития их ЦНС в целом, а также отдельных структур мозга сильно варьирует (рис. 2 и рис. 3). Среди акул эпипелагической группы, представленных такими активными хищниками, как голубая, полярная и сельдевая акулы, обладающих прекрасно развитым зрением, обонянием и сложным поведением, значительное развитие получают те отделы мозга, где сосредотачиваются центры обработки данной информации. Это в первую очередь средний мозг, мозжечок и особенно – конечный мозг. Индекс конечного мозга может достигать 45-52% от веса всего головного мозга.
В других эколого-морфологических группах хрящевых рыб он может падать до 22-35% с одновременным увеличением индекса тех отделов мозга, где сосредоточены центры координации других сенсорных систем (например, обоняния, органов боковой линии и электрорецепции и т.п.). Особенно это проявляется у придонных видов акул и скатов (Никитенко, 1969). Таким образом, макроанатомический анализ строения нервной системы хрящевых рыб показывает:
Костные рыбы
(Класс Osteichthyes)
Исследования сотен видов рыб из различных семейств и отрядов показали, что средние значения индексов энцефализации для хрящевых ганоидов составляют 0,501, а для костистых рыб – 0,49 (Ridet, Bauchot, 1990). При этом индивидуальные значения индексов образуют обширный полигон энцефализации костных рыб, не заходящий, тем не менее, в зону полигона высших позвоночных животных (в отличие от Хрящевых рыб) (см. рис. 1). Таким образом, в классе Костных рыб мы также встречаемся с высокой степенью эволюционной пластичности, что находит свое отражение в степени развития и функционирования различных отделов ЦНС у представителей разных групп рыб.
Краткий обзор строения ЦНС
Нервная система рыб построена по общему для всех позвоночных плану и состоит из ЦНС, включающей спинной и головной мозг с его пятью отделами, и периферической нервной системы, включающей периферические ганглии, нервные сплетения, нервы и рецепторные образования. Однако в каждом из отделов нервной системы можно обнаружить разную степень дифференцировки структур, отражающую особенности морфо-функциональной и адаптивной эволюции конкретной группы животных.
1 – обонятельная луковица, 2 – обонятельные ножки (обонятельный тракт), 3 – полушария конечного мозга, 4 – эпифиз, 5 – промежуточный мозг, 6 – средний мозг (тектум), 7 – задний мозг (мозжечок), 8 – вырост IV мозгового желудочка, 9 – продолговатый мозг (ромбовидная ямка – полость IV желудочка), 10 – спинной мозг.
1-6 – отделы мозга: 1 – обонятельная луковица, 2 – конечный мозг, 3 – промежуточный мозг, 4 – средний мозг (Tectum opticum), 5 – задний мозг (мозжечок), 6 – продолговатый мозг.
Спинной мозг
Спинной мозг (Medulla spinalis) рыб имеет строение, типичное для всех позвоночных животных: располагается в позвоночном канале, имеет сегментарное строение и гистологически разделяется на белое и серое вещество.
На уровне каждого сегмента с обеих сторон спинного мозга симметрично отходят пара спинно-мозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный). На заднем корешке находятся спинно-мозговые ганглии, которые содержат тела и отростки чувствительных нейронов соматической и вегетативной нервной системы. Их аксоны образуют афферентные проекции в спинной мозг. У рыб выявлены афферентные волокна двух типов: первые оканчиваются на интернейронах дорсального рога, вторые – на мотонейронах вентральных рогов (рис. 5).
Рис. 5. Структура спинного мозга рыб (А), ветвление моторных (Б) и афферентных (В) волокон и локализация мотонейронов, иннервирующих белые и красные мышечные волокна (по: Андреева, Обухов, 1999)
1, 2 – задние (1) и передние (2) рога серого вещества спинного мозга, 3, 4 – дорсальная (3) и вентральная (4) ветви эфферентных волокон, 5, 6 – зона белых (5) и красных (6) мышц, 7 – задний (афферентный) корешок спинно-мозгового нерва, 8 – мотонейроны, 9, 10 – локализация групп мотонейронов, иннервирующих красные (9) и белые (10) мышечные волокна.
Мотонейронов в спинном мозге рыб (как хрящевых, так и костных) немного. Например, у карася на 1/2 сегмента приходится 8-12 нейронов. Важно отметить, что у рыб намечается дифференциация отдельных групп мотонейронов, иннервирующих разные группы мышц как в пределах одного сегмента, так и между сегментами. У ряда рыб (электрический скат, сомик, угорь), обладающих электрическими органами, являющимися производными осевой мускулатуры, выделяется отдельная популяция мотонейронов, расположенная в центральной части серого вещества спинного мозга.
Особо следует отметить присутствие у рыб в стволе мозга особых Маутнеровских нейронов, связанных напрямую с мотонейронами спинного мозга и контролирующих движения туловища, плавников и хвоста. Их аксоны формируют большую часть нисходящего ретикуло-спинального тракта (рис. 6).
Рис. 6. Схема взаимодействия Маутнеровских нейронов ствола мозга с мотонейронами спинного мозга рыб.
1 – Маутнеровский нейрон и его аксон (2), 3-5 – интернейроны ядер продолговатого мозга, 6, 7 – нисходящие (6) и комиссуральные (7) интернейроны спинного мозга, 8, 9 – разные типы мотонейронов, 10-13 – синаптические контакты разного типа: химические (10), электро-химические (11), химические тормозные (12), электрические (13), 14 – нейрон вестибулярного ядра продолговатого мозга, пунктир – граница головного и спинного мозга.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (Myelencephalon) представляет собой естественное продолжение спинного мозга и разделяется продольными бороздами на ряд колонн, формирующие дорсальную область, включающую соматосенсорную и висцеросенсорную зоны, и вентральную область, включающую висцеромоторную и соматомоторную зоны. Значительная часть продолговатого мозга занята ретикулярной формацией (рис. 7).
Соматосенсорная зона связана, в основном, с сиcтемой тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов) и ядрами дорсальных канатиков спинного мозга. У рыб в составе соматосенсорной области выделяется особый участок в дорсо-латеральной части продолговатого мозга – акустико-латеральная (октаво-латеральная) область. Данная область является зоной представительства органов боковой линии и электрорецепции. У рыб, способных генерировать электрические сигналы, эта область имеет сложное строение (нейроны крупные, организованны в пять слоев, выделяется несколько типов нейронов). Эта структура содержит электромотонейроны, чьи аксоны формируют особые электромоторные нервы, входящие в состав лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепно-мозговых нервов. Разные типы клеток получают информацию от разных рецепторов и проецируются в разные отделы среднего мозга. Органы боковой линии и связанный с ними лабиринт (орган равновесия и слуха) служат для анализа перемещения животного в водной среде. Специализированные органы боковой линии – электрорецепторы разного вида, предназначены для восприятия колебаний электрического поля (как собственного, так и окружающих особей) (строение органов боковой линии см. ниже). Важно подчеркнуть, что среди современных костистых рыб только 1% имеют органы электрорецепции.
Рис. 7. Строение продолговатого мозга рыб (по: Nieuwenhuys et al., 1998, с изменениями). a – расположение колонн в мозге, б-е – фронтальные срезы продолговатого мозга разных видов рыб. Amia (б), Clarias (в), Carassius (г), Xenomystus (д), Eigenmannia (е)
1-5 – морфо-функциональные зоны и центры мозга: соматосенсорная (1), висцеросенсорная (2), висцеромоторная (3), соматомоторная (6), 4-5 – электросенсорная (специальная соматосенсорная) область представительства органов боковой линии.
Висцеросенсорная зона является зоной представительства проекций VII, IX и X черепно-мозговых нервов. Это система хеморецепции качества пищи, состава воды и хемотаксиса (определение направления движения). Поскольку для водных организмов химический состав воды имеет первостепенное значение, центры в головном мозге, обрабатывающие эту информацию имеют значительное развитие. В частности информация от вкусовых рецепторов на поверхности тела и в ротовой полости проецируется в крупные центры VII нерва (лицевые доли) и X нерва (вагусные доли). Они имеют сложные нейронный состав и слоистую (до 15 слоев) структуру. Область представительства внутренних хеморецепторов у рыб топографически не отделена от вкусовых зон (вагусная доля).
Соматомоторная зона продолговатого мозга рассматривается как логическое продолжение моторных центров передних рогов спинного мозга. Она содержит моторные ядра III, IV и VI черепно-мозговых нервов и спино-окципитальные ядра (предвестник XII пары черепно-мозговых нервов наземных позвоночных), являющиеся продолжением моторных центров спинного мозга. Здесь же располагаются такие крупные нервные центры, как оливы и ядра ретикулярной формации. Именно в этой моторной области мозга рыб найдены так называемые премоторные ядра, образованные гигантскими Маутнеровскими нейронами. Эти клетки получают информацию от нервных волокон VIII нерва, центров боковой линии, мозжечка и тектума среднего мозга. Сами Маутнеровские нейроны контролируют работу мотонейронов спинного мозга (рис. 6).
Висцеромоторная зона занимает вентральные отделы продолговатого мозга и содержит ядра V (тройничного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепно-мозговых нервов. У рыб только намечается дифференциация между моторными и сенсорными частями этих нервов. Мотонейроны этих ядер обеспечивают брахиомоторные рефлекторные реакции (дыхательные, моторику челюстей, мышцы электрических органов и др.).
Задний мозг
Мозжечок (Metencephalon, Cerebellum) как хрящевых, так и костных рыб построен по единому плану и состоит из двух основных отделов: тела мозжечка с его ушками и заслонки (valvula) мозжечка. Последняя характерна только для лучеперых рыб, причем наибольшее развитие заслонка получает у костистых рыб, обладающих элетрорецепцией (например, у Mormiridae). Гомологов заслонки в мозжечке наземных позвоночных нет. Размеры и форма отделов мозжечка у рыб чрезвычайно разнообразны и отражают степень участия мозжечка в координации двигательных реакций организмов (рис. 8).
Тело мозжечка (гомолог червя Vermis мозжечка наземных позвоночных) построено по единому плану и содержит набор одинаковых структур и нейронов. Выделяется кора мозжечка и ядра мозжечка (у рыб слабо дифференцированные). Кора включает три слоя: гранулярный, ганглионарный (слой клеток Пуркинье) и молекулярный. Особенностью ганглионарного слоя мозжечка рыб является нахождение в его составе эфферентных нейронов, образующих часть экстрамозжечковых связей. Это показатель слабой дифференциации мозжечковых ядер, расположенных у других позвоночных за пределами коры в белом веществе мозжечка. Мозжечок имеет афферентные входы через моховидные и лазающие волокна от центров октаво-латеральной системы, олив, спинного и среднего мозга, слуховых центров промежуточного мозга и др. Эфференты также построены по единому для позвоночных плану и представлены аксонами клеток Пуркинье – в ядра мозжечка (или в зачатки ядер) – в ножки мозжечка – в различные структуры головного и спинного мозга, включая ретикулярную формацию ствола мозга, красное ядро среднего мозга, ядра таламуса. Особенно выделяется крупный нисходящий церебелло-моторный тракт, волокна которого идут в продолговатый и средний мозг.
Рис. 8. Схемы строения мозжечка разных видов костистых рыб (А) и строение мозжечка представителя группы мормирид Gnathonemus petersi L. (Б) (по: Nieuwenhuys, 1967; Nieuwenhuys, Nicholson 1967, с изменениями).
Обозначения: на А: Erpetoichtys (1), Scaphirhynchus (2), Amia (3), Salmo (4), Clarias (5), Xenomystus (6), Gnathonemus (7). Черным выделена заслонка мозжечка (valwula), точками – корпус мозжечка. Обозначения на Б: общий вид мозга (1), долька мозжечка (2), нейронная структура дольки мозжечка (3), m, p, g – молекулярный (m), ганглионарный (p) и зернистый (g) слои коры мозжечка, кп, зк, кк, кг, гр – клетки Пуркинье (кп), зернистые клетки (зк), корзинчатые клетки (кк), клетки Гольджи (кг), гранулярные клетки (гр).
Средний мозг
Средний мозг (Mesencephalon) является важнейшим центром головного мозга рыб и достигает у лучеперых рыб максимального развития в процентном отношении ко всему головному мозгу. В структурах среднего мозга сосредоточены центры, связанные со зрительной системой, органами боковой линии, рядом черепно-мозговых нервов, центрами ретикулярной формации ствола мозга. Таким образом, средний мозг рыб является одним из важнейших координирующих центров головного мозга, развитие которого во многом определяет функциональные возможности организма. Удаление или частичное повреждение структур среднего мозга приводит к резкому ухудшению координации животных и целого комплекса рефлекторных реакций (преследование добычи, агрессивности, исследовательского поведения, оборонительных и пищедобывательных рефлексов). Основной структурой среднего мозга является так называемая крыша среднего мозга – тектум (tectum opticum), где оканчивается подавляющее большинство афферентов из других отделов головного мозга и которая определяет функциональную значимость среднего мозга. Тектум имеет сложную структуру и включает в свой состав шесть клеточных и волокнистых слоев (рис. 9).
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (Diencephalon) развивается как крупный отдел переднего мозга и включает в свой состав ряд важных в функциональном отношении отделов. На границе со средним мозгом лежит так называемый претектум (pretectum). Он является крупным центром, связанным с сетчаткой и крышей среднего мозга, осуществляя, таким образом, координацию зрительных рефлексов. Вентральнее находится так называемый задний бугорок (tuberculum posterior), характерный только для костистых рыб. Его наиболее крупные ядра формируют прегломерулярный комплекс (pregomerular nuclear complex), нейроны которого получают информацию от зрительной и соматосенсорной систем, а также механосенсорные, электросенсорные и вкусовые импульсы от органов боковой линии (рис. 10).
Ростральные отделы промежуточного мозга сформированы эпиталамусом (epithalamus), таламусом (thalamus) и гипоталамусом (hypothalamus). Таламус, разделяющийся на дорсальные и вентральные отделы, содержит несколько крупных ядер, передающих информацию в конечный мозг. Ядра вентрального таламуса связаны с контролем моторных функциональных систем. Сравнение между промежуточным мозгом костистых рыб и других позвоночных показывает, что дорсальный и вентральный таламус и задний бугорок гомологичны (хотя бы частично) дорсальному таламусу и субталамическим ядрам высших позвоночных. Все эти три зоны проецируются в конечный мозг, хотя у рыб основную роль в организации таламических связей играет прегломерулярный комплекс каудального отдела таламуса (Puschina, 2011; Striedter, 1990). Эпиталамус рыб, как и у других позвоночных, включает эпифиз (шишковидная железа) и поводки (habenula). Это крупные нервные центры, связанные с координацией жизненных циклов организма, эндокринной и обонятельной системами. Гипоталамус вовлечен в регуляцию работы эндокринной, вегетативной систем и контроль над обменными реакциями в организме. В целом промежуточный мозг оправдывает свое название, являясь крупным переключательным и интегрирующим центром головного мозга, связывающим нижележащие отделы нервной системы с конечным мозгом.
Рис. 10. Схема организации афферентных (А) и эфферентных (Б) проекций прегломерулярного комплекса в мозгу лосося-симы (по: Puschina, 2011).
Вв – вентровентральная область теленцефалона, ВЯШ – верхнее ядро шва, Г – гипоталамус, Дд – дорсодорсальная область теленцефалона, Дц – дорсоцентральная область теленцефалона, ЗК – задняя комиссура, МПГЯ – медиальное прегломерулярное ядро, МТ – мамиллярное тело, ОТ – оптический тектум, ПО – преоптическая область, ППГЯ – переднее прегломерулярное ядро, ПТ – полулунный торус, ПТЯ – переднетуберальное ядро, ЦС – центральный серый слой.
Рис. 12. Схема строения разных типов полушарий конечного мозга позвоночных. А – инвертированный тип строения (круглоротые, хрящевые, двоякодышащие рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие); B – эвертированный (лучеперые рыбы); C – эмбриональная стадия (по: Northcutt, Braford, 1980).
1(S) – септум, 2(St) – стриатум, 3(P) – пириформный, латеральный паллум, 4(D) – дорсальный паллум, 5(Н) – медиальный, гиппокампальный паллиум.
Рис. 14. Нейронная организация конечного мозга сибирского осетра Acipenser baeri Br. (Obukhov, 1998). Рисунок с препаратов, окрашенных по методу Гольджи.
Dm, Dd-l, Dc – медиальная, дорсо-латеральная и центральная зоны дорсальной (паллиальной) оласти полушария, Vd,Vv,Vi,Vl – дорсальная, вентральная, промежуточная и латеральная зоны вентральной (субпаллиальной) области полушария, RN, FN, MN – радиальные, веерообразные и нейроны медиальной зоны паллиума, VM – медиальный мозговой желудочек, а – аксоны, с – коллатерали аксонов, zlim – граница паллиальной и субпаллиальной областей полушария.
Рис. 15. Схема строения глаза (А) и структура сетчатки (Б) костистых рыб (по: Encyclopedia of Fish Physiology, 2011, с изменениями).
Рис. 16. Схема строения обонятельной луковицы осетровых рыб (Обухов и др., 1980)
Обозначения: I-VI – слои луковицы осетра: первичных обонятельных волокон (I), клубочковый (II), наружный клеточный (III), вторичных обонятельных волокон (IV), внутренний клеточный (V), слой эпендимы (VI); ВОН – волокна обонятельного нерва (аксоны обонятельных рецепторных клеток), МкМ – межклубочковые клетки, М1, М2 – митральные клетки, Звк – звездчатые клетки, Вк – веретеновидные клетки, ПОВ (ПВК) – волокна передне-обонятельного нерва и передней комиссуры
Конечный мозг
Конечный мозг (Telencephalon) хрящевых и костистых рыб принципиально отличаются друг от друга по структуре, развитию и уровню функциональной организации, поэтому их необходимо разбирать отдельно.
Конечный мозг (большие полушария) хрящевых рыб построен по инвертированному типу, т.е. содержат латеральные мозговые желудочки, хотя степень их развития в разных группах акул и скатов различается. В полушариях акул и скатов выделяют две основные области: дорсальную (паллиальную) и вентральную (субпаллиальную), гомологичных соответствующим областям мозга наземных позвоночных (рис. 11).
Рис. 11. Структура полушарий конечного мозга акулы Squalus acanthyas L. (по: Обухов, 1999, с изменениями).
А-Е – уровни срезов мозга, DP, MP, LP – дорсальный, медиальный и латеральный паллиум, Str – стриатум (субпаллиум), Spt – септум, Tol – обонятельный бугорок, Vlat – боковой желудочек (полость конечного мозга), NС – центральное ядро, стрелки – границы участков полушария.
Следует отметить, что у ряда видов акул в дорсальном паллиуме формируется настоящий корковый слой с дифференцированными формами нейронов, сходными с таковыми в неокортексе млекопитающих и птиц!
Высокий уровень цитоархитектонической и нейронной дифференцировки ряда отделов конечного мозга хрящевых рыб коррелирует с высоким уровнем функциональной организации конечного мозга у отдельных видов акул и скатов. В полушария их головного мозга проецируются все основные сенсорные системы, а биохимический состав нейрональных мембран сходен с таковым у млекопитающих. Система афферентных и эфферентных проекций также аналогичны. Формирование у ряда хрящевых рыб в ЦНС структур, сходных по уровню морфо-функциональной организации с высшими позвоночными животными – есть проявление эволюционного феномена «филогенетического опережения». Это явление связано с появлением в ходе эволюции у отдельных представителей определенной группы животных признаков, выходящих за рамки «типовых» характеристик группы, что отражает мозаичный характер эволюции. В целом направление, в котором развивалась ЦНС ряда видов хрящевых рыб, можно рассматривать как эволюционно-прогрессивное (Обухов, 1999).
Среди костных рыб Лучеперые рыбы являются единственной группой позвоночных животных, чей конечный мозг построен по эвертированному типу (рис. 12).
Процессу эверсии подвержена дорсальная часть полушария. По одной из классификаций она разделяется на ряд цитоархитектонических зон: медиальную, дорсальную, дорсо-латеральную, латеральную и центральную. Вентральная (субпаллиальная) область также подразделена на ряд зон. В связи с особенностями эмбриогенеза конечного мозга лучеперых рыб сложным является вопрос гомологии их полушарий со структурами конечного мозга инвертированного типа. Одни исследователи предлагают проводить прямую гомологию зон мозга двух типов, другие считают невозможным проведение каких-либо сравнений, поскольку рассматривают конечный мозг лучеперых рыб как особую линию в эволюции мозга позвоночных. Третьи, а их большинство, основываясь на современных данных о морфологии, гистохимии и связях конечного мозга позвоночных и учитывая особенности процессов инверсии и эверсии, считают, что можно найти решение данной проблемы. Так, зона Dp рассматривается как возможный гомолог латерального паллиума, зоны Dl и Dd – медиального и дорсального паллиума наземных позвоночных животных соответственно. Каудальные отделы зоны Dm и часть зоны Dc сравнивают со стриатумом, отмечая при этом, что другие части этих зон включают компоненты дорсального паллиума. Ростральные отделы медиальной зоны гомологизируются с частью амигдалы. Вентральные зоны Vd и Vv сравниваются с областью септальных ядер, зона Vl – с обонятельным бугорком, а каудальные отделы Vs, Vp, Vi – с частью амигдалы.
Среди огромного количества видов и групп Лучеперых рыб встречается разный уровень дифференцировки полушарий: от наиболее просто устроенного полушария у многоперых и осетровых рыб, до более сложной структуры полушарий у ряда высших костистых рыб. Отмечается четкая эволюционная линия развития конечного мозга Лучеперых рыб: Chondrostei – Holostei – Teleostei (рис. 13).
Рис. 13. Схемы цитоархитектонического строения полушарий ряда видов Лучеперых рыб (А) и фрагмент нейронной структуры конечного мозга карпа (Б) (по: Обухов, 1975; Никоноров, Обухов, 1983).
1 – Polypterus palmas L., 2 – Aciperser baeri Br., 3 – Lepomis punctatus, 4 – Salmo salar L., 5 – Ictalurus punctatus L. DL, DC – зоны дорсальной области полушария карпа Ciprinus carpio L., вн, гн, рн – веретеновидные, горизонтальные и радиальные нейроны, af, ef – афферентные и эфферентные волокна.
Анализ нейронной структуры полушарий конечного мозга различных представителей лучеперых рыб показал, что общий уровень его организации достаточно низок. Основная масса нейронов паллиума представлена разновидностями одного – аллодендритного класса нейронов. Это мультиполярные радиальные нейроны, расположенные преимущественно в глубоких слоях периферических зон паллиума и в центральной зоне, а также веерообразные и горизонтальные нейроны, сосредоточенные в поверхностных слоях зон (рис. 13 и рис. 14).
Степень ветвления дендритов не превышает 3-4-х классов, аксон часто отходит не от тела нейрона, а от начального сегмента одного из дендритных стволов. Клетки сочетают в себе признаки ассоциативных и проекционных элементов, поскольку некоторые из их аксонных коллатералей ветвятся в пределах данной зоны, а другие – длинные проекционные ветви выходят за пределы зоны и даже области полушария. У большинства же других позвоночных (как высших, так и низших) популяции нейронов паллиума разделены на субпопуляции ассоциативных интернейронов и проекционных нейронов. В вентральной, субпаллиальной области полушарий нейронная дифференцировка еще слабее – здесь преобладают нейроны лептодендритного типа. У лучеперых рыб в паллиуме и субпаллиуме не обнаружено высокодифференцированных короткоаксонных звездчатых нейронов, являющихся критерием высокого уровня организации нервных центров.
В целом в эволюционном ряду лучеперых рыб (Chondrostei – Holostei – Teleostei) не происходит существенных изменений в уровне нейронной дифференцировки полушарий, что позволило выдвинуть гипотезу об особом, эволюционно-консервативном пути развития головного мозга Лучеперых рыб. Это подтверждается данными по физиологии, системе связей и поведении этих рыб.
Органы чувств рыб
Зрение
Хрусталик глаза у рыб шаровидный и свою форму с целью аккомодации (настройки на резкость) менять не может, однако хрящевые рыбы могут менять размер зрачка, что улучшает резкость зрения. Аккомодация осуществляется у рыб не путем изменения кривизны хрусталика, а при помощи специальной мышцы, которая подтягивает или удаляет хрусталик от сетчатки. Наиболее дальнозорки акулы, остальные рыбы видят хуже (примерно только на расстоянии в 10-15 метров).
Зрительная информация из сетчатки направляется, в основном, в крышу (тектум) среднего мозга, а также в мозжечок, промежуточный (таламус) и конечный мозг. Зрительная информация достигает конечного мозга лучеперых рыб в составе ретино-текто-таламо-теленцефалического и/или ретино-таламо-теленцефалического оптического пути. Гистохимически показано, что зона Dl является полем проекции оптического ядра, находящегося в среднем мозге. В карпа Cyprinus carpio L. область зрительных проекций занимает латеральную и дорзальную части центральной зоны паллиума, что соответствует зоне Dc (Обухов, 1993; Никоноров, Обухов, 1983; Northcutt, Wulliman, 1988).
Обоняние
Обоняние у большинства рыб развито очень хорошо и играет существенную роль в обеспечении их жизнедеятельности, хотя среди многочисленных групп и видов рыб можно выделить виды – микросматики (щука, навага) и виды – макросматики (сом, налим, осетр, многие виды акул и скатов) (Девицына, 1977). Акулы могут улавливать одоранты на расстоянии до 2 км при очень низкой их концентрации.
Органы обоняния (обонятельные мешки) расположены в носовой полости, которая имеет парные отверстия (ноздри) с клапанами. Слизистая оболочка обонятельной зоны носовой полости имеет многочисленные складки (розетку), покрытые обонятельным эпителием. Обонятельный эпителий содержит два типа первичночувствующих рецепторных клеток: клетки одного типа имеют на апикальной поверхности ресничку, другие – микроворсинки. Это отличается от ситуации у наземных позвоночных, у которых обонятельный эпителий носовой полости содержит ресничные рецепторные клетки, в то время как микровиллярные обонятельные клетки располагаются в зоне особого вомеро-назального органа. Интересно, что хрящевые и некоторые двоякодышащие рыбы имеют только микровиллярные клетки, а ланцетник – только ресничные. В среднем у костистых рыб находится 5-10 млн обонятельных клеток (Fish Physiology, 2011).
В составе обонятельного эпителия присутствуют также так называемые поддерживающие (опорные) эпителиальные клетки и особые железистые образования, секрет которых способствует процессу рецепции.
Первичным центром переработки обонятельной информации являются парные обонятельные луковицы (ОЛ). Это крупный нервный центр, имеющий сложное слоистое строение с большим количеством специализированных нейронов (Обухов и др., 1980). Его отличительными особенностями является наличие особых обонятельных гломерул (рис. 16, обведены штриховым пунктиром). Изучение структуры обонятельной луковицы осетровых показал, как общие для всех позвоночных черты строения ОЛ, так и специфические, связанные с особенностями обоняния у рыб.
Из луковицы обонятельная информация направляется по медиальному и латеральному обонятельным трактам (аксоны митральных клеток луковицы) в промежуточный мозг (таламус), преоптическую область, в каудальные отделы дорсальной и вентральные области полушарий конечного мозга, а также в контрлатеральную луковицу. Часть аксонов митральных нейронов минуют луковицу и напрямую направляются в полушария конечного мозга. Нейроны луковицы также получают центрифугальные (эфферентные) проекции от соседней луковицы и центральных структур мозга.
Механосенсорная и электросенсорная системы рыб. Органы боковой линии.
Система боковой линии характерна, в основном, для первичноводных позвоночных и амфибий. Рецепторы боковой линии расположены на теле и голове рыб и являются механорецепторой системой, воспринимающей механические колебания водной среды. Органы боковой линии представлены многочисленными группами сенсорных клеток (невромасты), располагающимися в каналах вдоль тела рыбы и на голове. Невромаст представляет собой группу эпителиальных сенсорных волосковых клеток, чувствительные реснички которых погружены в слизистую купулу. К сенсорным клеткам подходят афферентные волокна чувствительного нейрона, образующие на сенсорных клетках синаптические окончания (рис. 17).
Рис. 17. Органы боковой линии рыб (по: Encyclopedia of Fish Physiology, 2011, с изменениями; Vischer, 1989). А – распределение невромастов боковой линии на голове Carassius auratus L., строение невромаста бугоркового (Т) вида; В – иннервация невромастов разного типа на голове костистой рыбы Eigenmannia lineata (Gymnotiformes).
T – бугорковые рецепторы, А – ампулярные рецепторы, MP – нижнечелюстная поверхность. Окраска солями серебра.
Электрочувствительные рецепторы разделяются на два типа: ампульные и бугорковые (рис. 18). У некоторых рыб присутствуют оба типа рецепторов, а у большинства – только один из типов. Бугорковые рецепторы имеются только у костистых рыб. Ампульные электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся электрических полей, а бугорковые реагируют на быстрые изменения. Электрические сигналы, достигнув рецепторных волосковых клеток ампулы или клубочка, преобразуются в рецепторный потенциал волосковой клетки, откуда сигнал передается на окончание сенсорного нейрона. Бугорковые рецепторы менее чувствительны, чем ампулярные.
У всех рыб первичные афферентные волокна от электросенсорных клеток направляются в продолговатый мозг в составе нерва боковой линии и оканчиваются на нейронах дорсального и медиального октаво-латерального ядер и в специальной электросенсорной доле боковой линии (ELLs). Затем эта информация достигает среднего мозга, мозжечка и полушарий конечного мозга.
Органы слуха и равновесия
Органы слуха и равновесия морфологически и функционально тесно связаны с органами боковой линии, являясь механорецепторами. Их рецепторные элементы относятся к вторичночувствующим и представлены особыми эпителиальными волосковыми клетками, несущими на своей апикальной поверхности одну особую ресничку (киноцилию) и несколько микроворсинок (стереоцилий) (рис. 19).
Температурная рецепция
Температурная рецепция осуществляется рыбами с помощью свободных нервных окончаний, располагающихся в коже по всей поверхности тела.
Органы вкуса
Они представлены типичными вкусовыми почками, образованными скоплениями особых вторичночувствующих эпителиальных клеток. К ним подходят афферентные волокна, связанные с системой лицевого, блуждающего и языкоглоточного черепно-мозговых нервов. Химические агенты могут восприниматься и свободными нервными окончаниями тройничного и спинно-мозговых нервов и даже рецепторами боковой линии. Центры переработки вкусовой информации располагаются в структурах продолговатого мозга – так называемой вагусной доле и доле лицевого нерва. От этих нейронов начинаются вторичные и третичные вкусовые тракты, идущие к мозжечку, среднему мозгу, гипоталамусу и таламусу (Курзина, 1983). Вкусовые почки располагаются в ротовой полости, на усиках, жаберных лепестках и на поверхности тела. Их количество достигает сотен тысяч. Рыбы различают несколько вкусов (горькое, соленое, кислое, сладкое) и чувствительность вкусовых ощущений достаточно высока.