Адаптация различных типов мышечных волокон к нагрузкам
Адаптация различных типов мышечных волокон к нагрузкам представлена в статье Старон Р.С. с соавт. При помощи биопсии определяли композицию мышечных волокон широкой латеральной мышцы бедра трех групп людей: контрольной, тяжелоатлетов, и бегунов. Гистохимический анализ образцов биопсии показал, что у бегунов было высокое процентное содержание МВ I и IIC типа, чем у групп контроля и у тяжелоатлетов.
Staron, R.S. Human Skeletal Muscle Fiber Type Adaptability to Various Workloads / R.S. Staron, R.S. Hikida, F.C. Hagerman, G.A. Dudley, T.F. Murray //The Journal of Histochemistry and Cytochemistry, 1984.– Vol. 32.– No 2.– pp.146-152.
Р.С.СТАРОН С СОАВТ.
АДАПТАЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН К НАГРУЗКАМ РАЗЛИЧНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ
Кафедра зоологических и биомедицинских наук, Ирвин Холл, Университет Огайо, Афины, штат Огайо 45701
РЕЗЮМЕ
При помощи биопсии взяты образцы из широкой латеральной мышцы бедра трех групп людей: контрольной, тяжелоатлетов, и бегунов. Группа бегунов оказалась уникальной группой по отношению к переменным измерения (низкая масса тела и процент жира в организме, и высокий объем потребления кислорода). Кроме того, гистохимический анализ образцов биопсии показал, что у бегунов было высокое процентное содержание МВ I и IIC типа, чем у групп контроля и у тяжелоатлетов. Использовав криостатический метод поиска, каждое из волокон определено гистохимически, затем анализировано морфометрически с помощью электронного микроскопа. Результаты измерения процентного объема митохондрий показали сильную взаимосвязь между АТФазой и окислительной способностью типов волокон для всех трех групп таким образом, что окислительная активность будет ранжирована I> IIA> IIB. Независимо от типа волокна, существуют значительные различия между группами в отношении количества митохондрий мышечного волокна (бегуны> тяжелоатлеты> контроль) и содержания липидов (бегуны > контроль > тяжелоатлеты). У тяжелоатлетов содержание митохондрий больше, чем у контрольной группы. Можно предположить, что отсутствие активности способствует низкому процентному содержанию митохондрий и высокому проценту мышечных волокон IIB типа.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА:
Типы мышечных волокон человека, морфометрический анализ, спортсмены
ВВЕДЕНИЕ
До недавнего времени, ультраструктурные исследования адаптации типов мышечных волокон человека к различным нагрузкам проводились с помощью косвенных методов (Kiessling et al., 1975; Orlander et al., 1977; Prince et al., 1981). Так как скелетные мышцы человека состоят из нескольких типов волокон (Jonson et al., 1973; Edgerton et al., 1975), трудно охарактеризовать эти типы волокон ультраструктурно. Применяя криостатический метод определения состава скелетных мышц человека, различные типы мышечных волокон, смешанные в мышце, могут быть собраны гистохимическим способом, а затем проанализированы морфометрическим методом посредством электронной микроскопии (Ingjer, 1979a; Sjostorm et al., 1982а; Staron et al., 1983). В настоящем исследовании мы использовали эту технику для характеристики и сравнения нормальных типов мышечных волокон у нетренированных лиц, тяжелоатлетов и бегунов, тренированных на выносливость.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Испытуемые
Данные были получены от 20 человек, разделенных на три группы: контрольную (5), тяжелоатлеты (7), и бегуны (8). Нетренированные люди вели чрезвычайно малоподвижный образ жизни, не имея регулярной физической активности. И тяжелоатлеты и бегуны были дисциплинированными спортсменами, тренировались 4-6 дней в неделю в течение не менее 3 лет.
Более подробно строение и функции мышечных волокон описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«
Тяжелоатлеты, (в том числе два тяжелоатлета – призеры соревнований и один бодибилдер высокого уровня) не включали в тренировку аэробные упражнения любого рода. Точно так же, бегуны (имеется в виду время пробегания марафона = 159 мин.) не включали силовую тренировку нижних конечностей в их ежедневную тренировку. Широкая латеральная мышца бедра была выбрана для этого исследования из-за ее доступности, распределения типов волокон, и участие как в тренировке тяжелоатлетов (приседания, жимы ногами, и т.д.), так и у бегунов (бег на возвышенность). Некоторые из этих данных были ранее опубликованы (Dudley et al., 1983; Staron et al., 1983). Антропометрические и соответствующие метаболические данные приведены в таблице 1.
Таблица 1. Физические данные и соответствующие метаболические измерения
| Группы | Возраст, лет | Рост, см | Вес, кг | %ВF* | МПК мл/кг мин |
| 1 | 20 | 178,0 | 82,9 | 18,1 | 46,1 |
| 2 | 38 | 185,4 | 109,8 | 21,0 | — |
| 3 | 36 | 176,5 | 72,5 | 20,3 | 31,6 |
| 4 | 19 | 175,7 | 65,0 | 9,0 | 47,3 |
| 5 | 32 | 184,0 | 86,5 | 25,7 | 40,6 |
| Среднее | 29 | 179,9 | 83,3 | 18,8 | 41,4 |
| 1 | 20 | 181,5 | 84,1 | 11,7 | 45,7 |
| 2 | 21 | 169,0 | 72,6 | 11,7 | 46,9 |
| 3 | 21 | 182,0 | 94,6 | 13,3 | 51,1 |
| 4 | 31 | 170,0 | 86,5 | 10,9 | 44,5 |
| 5 | 21 | 168,0 | 102,0 | 25,5 | 39,3 |
| 6 | 26 | 169,0 | 57,5 | 13,3 | — |
| 7 | 28 | 176,5 | 92,5 | 21,9 | 34,9 |
| Среднее | 24 | 173,7 | 85,7 | 15,5 | 43,7 |
| 1 | 25 | 175,0 | 62,0 | 10,9 | 65,0 |
| 2 | 26 | 170,5 | 61,3 | 11,3 | 63,1 |
| 3 | 27 | 180,5 | 69,7 | 10,5 | — |
| 4 | 22 | 165,5 | 58,5 | 5,5 | 61,2 |
| 5 | 27 | 173,5 | 70,6 | 6,2 | 59,5 |
| 6 | 37 | 186,7 | 67,6 | 10,1 | 55,4 |
| 7 | 26 | 177,8 | 65,5 | 9,0 | 56,9 |
| 8 | 31 | 163,0 | 60,9 | 11,3 | 56,2 |
| Среднее | 28 | 174,0 | 164,5 + + | 9,4 + | 59,6 + + |
Примечание:+ – значительно отличается (р IIA>IIB) волокон для всех трех групп испытуемых (Таблица 4). Волокна данного типа у бегунов и тяжелоатлетов содержали значительно более высокое количество митохондрий, чем волокна группы контроля. У тяжелоатлетов и бегунов имелось похожее процентное содержание митохондрий в мышечных волокнах IA типа и IIB типа.
Таблица 2 Распределение мышечных волокон различных типов, %
| I | IIA | IIB | IIC | n | |
| Контроль | |||||
| 1 | 34,7 | 49,6 | 15,7 | 0,0 | 427 |
| 2 | 13,4 | 21,8 | 64,8 | 0,0 | 627 |
| 3 | 15,0 | 8,2 | 76,8 | 0,0 | 607 |
| 4 | 23,3 | 76,2 | 0,5 | 0,0 | 206 |
| 5 | 28,8 | 12,8 | 58,4 | 0,0 | 541 |
| Среднее | 23,1(9,0) | 33,7 (28,7) | 43,2 (33,2) | 0,0 (0,0) | 482 |
| Тяжелоатлеты | |||||
| 1 | 31,5 | 42,1 | 25,6 | 0,8 | 387 |
| 2 | 45,6 | 43,5 | 10,4 | 0,5 | 643 |
| 3 | 37,9 | 36,0 | 26,1 | 0,0 | 261 |
| 4 | 59,3 | 40,5 | 0,0 | 0,2 | 830 |
| 5 | 20,7 | 21,4 | 57,7 | 0,2 | 646 |
| 6 | 30,2 | 54,9 | 14,7 | 0,2 | 572 |
| 7 | 42,1 | 39,4 | 18,3 | 0,2 | 837 |
| Средние | 38,2 * (12,5) | 39,7 (10,0) | 21,8 (18,2) | 0,3 (0,3) | 597 |
| Бегуны | |||||
| 1 | 70,5 | 20,8 | 5,3 | 3,4 | 379 |
| 2 | 76,7 | 15,6 | 0,0 | 7,7 | 506 |
| 3 | 59,5 | 21,6 | 11,4 | 7,5 | 914 |
| 4 | 58,0 | 31,4 | 3,0 | 7,6 | 761 |
| 5 | 59,2 | 28,6 | 2,1 | 10,1 | 898 |
| 6 | 77,1 | 22,4 | 0,2 | 0,3 | 1048 |
| 7 | 71,7 | 25,2 | 0,0 | 3,1 | 1000 |
| 8 | 72,7 | 21,3 | 5,7 | 0,2 | 877 |
| Среднее | 68,2+ + (8,0) | 23,4 (4,9) | 3,4 ** (1,9) | 5,0 + + (3,7) | 798 |
Примечание n – количество волокон. В скобках () указано стандартное отклонение. Значительные отличия от группы контроля: * – р IIA> IIB), а также между медленно сокращающимися (МВ I типа) и быстро-сокращающимися (МВ IIA и IIB типов) у тяжелоатлетов. Процентный объем липидов в волокнах IIA типа у тяжелоатлетов и в группе контроля также был различным (р тяжелоатлеты> контроль) и процентным объемом липидов (бегуны > контроль > тяжелоатлеты) (таблица 5).
ОБСУЖДЕНИЕ
Для классификации типов мышечных волокон в скелетных мышцах человека были использованы два способа. Первый основан оценке содержания окислительных ферментов, второй – по активности миофибриллярной АТФ-азы (см Saltin et al., 1977). Из-за наложения окислительных ферментативных компонентов между типами волокон, классификации двух систем не совместимы (Sjogaard et al., 1978;. Reichmann и Pette, 1982). Тем не менее, в нашем исследовании была установлена тесная взаимосвязь между активностью АТФазы и окислительной способностью, если волокна рассматривать как группы (I>IIA>IIB) (таблица 4). Это было продемонстрировано биохимически (Essen et al., 1975.); по семиквантитативныму определению содержания митохондрий (Ingjer, 1979a, b); косвенно c помощью структуры М-полосы (Sjostrom и др., 1982b; Angquist и Sjostrom, 1980); и стереологическим способом по гистохимически определенным волокнам (Staron и соавт., 1983). Тем не менее, способ классификации мышечных волокон по активности АТФазы, также может быть упрощением пластичности скелетных мышц млекопитающих. Изменение среды рН предварительной инкубации дает множество подтипов волокон: IIC, IIAC, IIA, IIAB, и IIB. Пожалуй, нецелесообразно использовать такое большое количество типов волокон но, они могут отражать превращения, происходящие в результате количества и вида их вовлечения в мышце.
Группа бегунов в нашем исследовании имела значительный процент содержания МВ I типа (среднее значение = 68,2%), по сравнению с другими двумя группами. Это было хорошо задокументировано для бегунов на длинные дистанции (Prince et al., 1976; Costill et al., 1976; Gollnick et al., 1972). Является ли преобладание МВ I типа у этих выносливых спортсменов индуцируемым посредством тренировок или генетически предопределено – требует дополнительных исследований. В то время как большинство данных поддерживают утверждение не конвертируемости между типами I и II МВ у людей (см. Gollnick, 1982), несколько исследований показали, преобразование между этими двумя типами волокон (см. Howald, 1982).
Таблица 3 Средние значения площади поперечного сечения (стандартная погрешность)
| I | IIA | IIB | IIC | |
| Контроль | 4730 (927) | 6860 (1754)+ | 6184 (2327) | — |
| Тяжелоатлеты | 5290 (647) ++ | 9111 (2137) | 6743 (611) + | — |
| Бегуны | 4943 (1116) | 4555 (1331) ++ | 4378 (1785) | 4868 (1055) |
Примечание: Площадь измеряется мкм². Значительно меньше, чем у тяжелоатлетов МВ IIA типа: + р IIA> IIB). Тем не менее, должна быть некоторая точка, в которой происходит изменение молекулы миозина в быстро сокращающихся МВ.
Эксперименты на истощение гликогена у людей показали, что рекрутирование МВ IIB типа зависит от интенсивности и продолжительности упражнений (Essen, 1978; Green,1978; Thomson et al., 1979). Мышцы тяжелоатлетов подвергаются высокой интенсивности, почти максимальным сокращениям, и у этой группы спортсменов можно было бы ожидать значительный процент МВ IIB типа. Тем не менее, тяжелоатлеты в нашем исследовании не имеют значительно более высокий процент МВ IIB типа, чем контроль. Кроме того, у пауэрлифтеров, как оказалось, преобладают МВ IIA типа (на 32,8% крупнее, чем те же волокна у группы контроля). Аналогичным образом, Costill и соавт. (1979) обнаружили увеличение площади IIA/I и IIA/IIB типов МВ после силовой тренировки. Вполне может быть, что кумулятивный эффект от силовых упражнений, включает большее вовлечение МВ IIA типа, чем I или IIB типа.
В долгосрочном исследовании, MacDougall et al., (1979) обнаружили корреляцию между снижением процента объемной плотности митохондрий и увеличением площади быстро сокращающихся волокон в тяжелых силовых тренировках.
Рисунок 2 (а, б). Электронные микрофотографии гистохимически определенных медленных мышечных волокон человека (полученные, как описано в Методах), демонстрирующие измерение окислительных компонентов. (а) Прямо-продольный разрез. (б) Поперечное сечение. M = митохондрия, L = липиды. Полоса = 1 мкм.
Процент объемной плотности митохондрий в нашем исследовании был значительно больше у тяжелоатлетов, чем в контрольной группе (сравнивались как конкретные типы волокон, так и все волокна вместе). Это несоответствие может быть связано с использованием косвенного метода (MacDougall et al., 1979) в отличие от прямого (настоящее исследование) морфометрического анализа, или, возможно, с низким уровнем активности группы контроля в нашем исследовании. Тем не менее, МПК в двух группах было одинаково. Как и ожидалось, силовые тренировки были связаны с увеличением активности анаэробных АТФ-генерирующих систем мышцы (Thorstensson et al., 1976; Costill et al., 1979). Силовые тренировки также могут увеличить аэробную производительность АТФ (Costill et al., 1979) и увеличить краткосрочную выносливость без соответственного увеличения МПК (Hickson et al., 1980). Таким образом, может быть, бездействие способствует низкой объемной плотности митохондрий и высокому проценту МВ IIB типа, что наблюдалось у контрольной группы.
Таблица 4 Средние значения морфометрических данных
| I | IIA | IIB | IIC | |
| Контроль | ||||
| Объем митохондрий% | 3,04 (0,94)++** | 2,25 (0,75)++ ** | 1,62 (0,55)++** | |
| Объем липидов% | 0,29 (0,23) | 0,22 (0,23)* | 0,13 (0,16) | |
| n | 25 | 25 | 20 | |
| Тяжелоатлеты | ||||
| Объем митохондрий% | 4,11 (1,13) + + | 3,01 (0,87) ** | 2,21 (0,72) + + | 3,43 (1,80) ** |
| Объем липидов% | 0,24 (0,30) + ** | 0,13 (0,19) ** | 0,05 (0,09) ** | 0,10 (0,12) * |
| n | 35 | 35 | 30 | 4 |
| Бегуны | ||||
| Объем митохондрий% | 4,43 (0,94) + | 3,94 (1,31) | 2,37 (1,19) + + | 4,64 (0,96) + |
| Объем липидов% | 0,82 (0,64) + | 0,53 (0,39) | 0,26 (0,36) + | 0,53 (0,5 1) |
| n | 40 | 39 | 16 | 28 |
Примечание: * – значимые отличия от типа волокна A + = р IIA > IIB), что сохраняется с различными схемами тренировок. Процентное содержание митохондрии внутри МВ типов I, IIA, и IIB было значительно больше у тяжелоатлетов и бегунов, по сравнению с нетренированными людьми. Таким образом, силовые упражнения (которые в значительной степени могут опираться на МВ IIA типа) могут способствовать увеличению окислительной способности мышечных волокон без существенного влияния на МПК. В отличие от этого, в волокнах мышц контрольной группы было отмечено низкое процентное содержание митохондрий во всех трех типах волокон и высокий процент МВ IIB типа, вероятно, в результате низкого уровня активности этой группы.
Таблица 5 Групповые итоги для морфометрических данных *
| Показатель | Контроль | Тяжелоатлеты | Бегуны |
| Объем митохондрий% | 2,35 (0,96) | 3,16 (1,22) | 4,06 (1,30) |
| Объем липидов% | 0,22 (0,22) | 0,14 (0,23) | 0,59 (0,54) |
| n | 70 | 104 | 123 |
*Все данные значимо отличаются друг от друга (P