апикальное доминирование у растений использование в практике

Апикальное доминирование у растений использование в практике

Правомерность употребления для клубня слова «черенок» поддерживается еще одним феноменом, свойственным растениям – так называемым апикальным доминированием (напомню: apex – верхушка, dominans – господствующий). Это инструмент, с помощью которого практически весь растительный мир борется за свет: мякоть, окружающая верхнюю почку, вырабатывает фермент ауксин, транспортирует его к нижним почкам, и ауксин подавляет их. Таким образом, все ресурсы растения направляются на обслуживание побега из верхней почки, чтобы этот побег быстрее вырвался к свету, выиграл борьбу за свет.

Каждый огородник знаком с проявлением этого феномена на примере картофеля – самая сильная почка верхнего глазка доминирует над почками в нижних глазках, подавляет их. И из посаженного клубня вырастает разве лишь половина возможных стеблей. А если бы удалось избавиться от апикального ига, если бы все глазки дали стоящие ростки, то по крайней мере вдвое сократился бы объем закапываемой при посадке еды!

Я испытал разные способы избавления от апикального ига. Но лучшим мне кажется тот, которым пользуется Удовицкий. Поясню через аналогию.

Так вот, Андрей Степанович избавляется от апикального ига на клубне по-мужски: он сковыривает росток-лидер в верхушечном глазке, теперь некому дать команду на выработку ауксина, и все ростки вздыхают полной грудью (на рисунке 80 – клубень, с которого был удален росток-лидер). Это чисто демонстрационный кадр. Он показывает, что ростки на клубне на самом деле избавляются от апикального ига после удаления ростка-лидера.

Рис. 80. Клубень, с которого удален росток-лидер.

Ниже будет разъяснено, почему так настойчиво проращивать клубни преступно.

А среди испытанных мной приемов лучшим можно считать такой. Берем в руки клубень. Окидываем глазом глазки и разрезаем клубень поперек так, чтобы число глазков на частях клубня было примерно одинаковым. Нет нужды скрупулезно пересчитывать глазки: удовлетворительный результат дает отсечение верхней трети клубня, на глаз. На рисунке 81 – части одного клубня через три недели после рассечения клубня. Видно, что нижняя часть клубня выиграла от рассечения больше верхней, потому что начисто избавилась от апикального ига.

Рис. 81. Части одного клубня через три недели после рассечения.

Надо подчеркнуть, что сейчас речь идет только о том, как избавиться от апикального ига. И этот снимок иллюстрирует действенность именно этого приема, а не то, как следует поступать. А почему кадр перечеркнут, тоже будет рассказано в следующем пункте.

У каждого из двух способов избавления от апикального ига есть свои плюсы и минусы.

В защиту рассечения клубней могу высказать такой (не очень серьезный) довод. Надо понимать, что не каждый огородник готов сажать картошку глазками. К этому надо прийти. Огородник, который еще не готов к посадке кусочками, может (без ущерба для ростового потенциала) посадить картошку подготовленными половинками. Во-первых, ему понадобится вдвое меньший объем посадочного картофеля, а во-вторых, картофель у него взойдет дружнее. И не будет ущерба, если огородник перед разрезанием клубня удалит росток-лидер, – от этого выиграют ростки верхней части.

Повторю: эти рассуждения – просто временная дань традиционалистам, не готовым к посадке картошки кусочками.

Источник

Работа 15. Апикальное доминирование у растений

Верхушечная почка (апекс) побега обычно растет гораздо активнее, чем пазушные почки, хотя совершенно очевидно, что она расположена наименее благоприятно в отношении условий снабжения питательными веществами. Верхушки побега коррелятивно подавляют пробуждение одних почек и рост боковых побегов. Это явление получило название апикального доминирования. Несомненно, важную роль здесь играют ауксины, вырабатываемые верхушкой и передвигающиеся сверху вниз (базипетально). Для объяснения механизма апикального доминирования предложено несколько гипотез:

1) ауксин, передвигаясь в сверхоптимальных дозах, задерживает рост боковых побегов и почек;

2) верхушечная почка наиболее богатая ауксином является центром притяжения (аттрагирующим центром) воды, питательных веществ, особенно азотистых, которых и не хватает для развития побегов;

3) под действием ауксинов синтезируется ингибитор роста, тормозящий распускание боковых побегов.

У некоторых растений (например, подсолнечника) апикальное доминирование распространяется почти на всю длину стебля. У других, таких как томаты, это влияние распространяется только на верхнюю часть стебля. Горох принадлежит к растениям, у которых апикальное доминирование также сильно выражено.

Из десяти одинаковых растений гороха (высота 15-20 см) у восьми срезают верхушки (декапитируют). Два растения оставляют интактными, то есть целыми (контроль). На поверхность 2-х декапитированных растений наносят пасту с ИУК, на 2-х других наносят ланолиновую пасту без ИУК, еще 2 растения обрабатывают кинетином. Оставляют еще и другой контроль, то есть 2 растения декапитированные, но без всякой обработки. Все растения помещают в хорошие условия и ежедневно поливают. Проводят наблюдения за растениями, отмечают появление пазушных побегов, измеряют их количество, длину.

Зарисовать и сделать выводы по каждому варианту.

МАТЕРИАЛЫ И ОБОРУДОВАНИЕ

1) стаканы и песчаные сосуды с растениями гороха; 2) паста с ИУК и без нее; 3) раствор кинетина 0,4 мг/л; 4) лезвие; 5) линейка.

Источник

Апикальный контроль как механизм регулирования роста и плодоношения плодовых деревьев

Многолетние древесные плодовые растения характеризуются наличием разветвленных побегов, совокупность которых считается кроной. В отличие от верхних побегов, боковые ветви обычно меньше и имеют большой угол отклонения относительно вертикали. Разветвления того же самого возраста в нижней части ветви вообще уменьшены в размерах относительно верхних побегов. Как результат, многие плодовые породы имеют разветвленные ветви с длинными побегами в верхушке каждого годового прироста и короткие побеги в нижнем конце. Подобное ингибирование названо апикальным контролем. Короткие побеги продуцируют листья, при этом происходит заметное их удлинение и увеличение диаметра.

Механизм образования боковых разветвлений является довольно сложным. Существуют разные типы боковых ветвей у древесных плодовых растений. Преждевременные боковые ветви образуются из боковых меристем без периода покоя, а типичные боковые ветви развиваются из боковых почек после зимнего периода покоя. Таким образом, у растений умеренной зоны, в то время как боковые меристемы проходят процесс формирования, механизм апикального доминирования определяет меристемные инициальные, которые могут продуцировать или преждевременные ветвления, или другие типы почек. Реализация апикального контроля начинается, когда новая боковая почка прошла период покоя. Это проявляется сначала в остановке роста боковых почек, которые лишь продуцируют листья и практически останавливают свой рост. Апикальный контроль также подавляет рост больших, старых ветвей.

Основные факторы апикального контроля указаны на рисунке.

Гормоны. Предложен оригинальный механизм, при котором ауксин от верхушечного терминала подавляет рост боковых почек. В дальнейшем механизм был модифицирован, включая действие других гормонов, особенно цитокинина, который может поступать из корней. Ауксин транспортируется в плодовых деревьях полярно от побегов до корней. Причем в экспериментах с использованием ауксина в высоких концентрациях относительно древесных растений с удаленными верхушками установлено, что он снимает апикальный контроль и уменьшает диаметр ветвей при росте и служит причиной сгибания вверх ветви и образования новых листков. Некоторые эксперименты не поддерживают ауксиновую гипотезу относительно апикального контроля. Поэтому ауксин, вероятно, связан с апикальным контролем, тем не менее не понятно, как, и потому теория гормонального контроля, кажется, находится в стадии переоценки.

Фотосинтез. Доказано, что в больших ветвях первого порядка верхушек норма фотосинтеза и транспирации выше, чем в боковых, даже когда не было разности в водном потенциале. Верхушка может удручать фотосинтез в боковых побегах. Возможно, увеличение фотосинтеза позволяет увеличить рост, а увеличение роста, возможно, запускает механизм апикального контроля, увеличивая производство гормонов (в том числе и ауксина).

Распределение ассимилянтов. Гипотеза распределения заключается в том, что верхушечный побег регулирует экспорт ассимилянтов из боковой ветви. Когда центральная ось невредима, продукция ассимиляции экспортируется из боковой ветви большей мерой, чем используется на боковой рост. Когда верхушечный побег удален, боковые ветви сохраняют ассимилянты и продолжают рост. Движение ауксина вниз по стеблю и ветвям есть полярный транспорт, который стимулирует камбиальную активность и конкурентоспособную силу слива по флоеме пластических веществ в побеге. Установленное выше ветви на центральном проводнике кольцо останавливает ауксиновый транспорт вниз по побегу (останавливается флоемний транспорт), уменьшает силу слива побега, позволяет сохранить ветви ассимилянты и снимает апикальный контроль.

Гравитационный морфизм (гравиморфизм), т.е. влияние гравитации на рост побега или почки. Гравиморфизм оказывает содействие горизонтальному размещению боковых ветвей и может привести к ограничению водного и минерального транспорта, который сдерживает их рост, тем не менее, это не является первичным механизмом апикального контроля.

Апикальный контроль так широко распространен и имеет много аспектов, что, вероятно, это не единый механизм этого явления. Это, возможно, разный механизм как акт в центральном процессе распределения ассимилянтов. Мы имеем дело с комплексной системой. Механизмы, возможно, разные для ростовых процессов определенных размеров почки, длины побегов и камбиальной активности.

Какие практические рекомендации, например, для яблони, вытекают из обозначенных контуров механизма апикального контроля древесных плодовых пород?

Во-первых, свести к минимуму обрезание молодых сильнорослых деревьев яблони в период покоя, поскольку удаление фитомассы с запасами ассимилянтов приведет к перераспределению гормонов и побуждает интенсивный рост боковых побегов, который затянет процесс морфогенеза генеративных почек и урожайность.

Во-вторых, формирование кроны молодых деревьев при оптимальном росте проводить методом зеленых операций в период вегетации, поскольку это уменьшит ростовые процессы и ускорит формирование плодового дерева.

В-четвертых, ведущую систему деревьев яблони постоянно восстанавливать, используя удаление в период покоя 5-6 годовых элементов кроны, для обеспечения свободного движения ассимилянтов в пределах кроны дерева и улучшение товарных качеств плодов.

В-пятых, обеспечивать деревьям достаточный уровень увлажнения и органоминерального питания для поддержания высокой гидравлической удельной проводимости и получения высокотоварного урожая и оптимального прироста.

Уманский государственный аграрный университет

Источник

Апикальное доминирование у растений использование в практике

Роман Петрович Кудрявец

Формирование и обрезка садовых деревьев

В практике ухода за плодовыми растениями, пожалуй, мало найдется работ, которые вызывали бы так много самых противоречивых суждений, как обрезка, хотя такой давний прием уже должен был занять вполне определенное место в общей системе агротехнических мероприятий. Первые упоминания об обрезке мы находим в литературе, относящейся еще к III веку до нашей эры. Уже в то время греческий философ Феофраст писал, что при уходе за плодовыми деревьями следует удалять сухие, мешающие росту и питанию ветви. Несколько позже о важности обрезки писали римские философы Катон, Варрон, Колумелла и др. Колумелле, большому знатоку агрономии и непревзойденному в те времена сельскому практику, принадлежит утверждение: «Тот, кто обрабатывает деревья, тот просит их, кто удобряет – помогает им, но кто режет, тот принуждает их плодоносить».

Прошло много веков с тех пор. За это время была разработана тончайшая техника управления ростом и развитием плодовых деревьев. Тем не менее в конце XIX века известный плодовод Н. Гоше вынужден был констатировать: «Нигде в плодоводстве нет такого разногласия, как в вопросе обрезки». И сегодня одни видят в обрезке универсальное средство регулирования роста и плодоношения и применяют ее даже к тем растениям и отдельным ветвям, которые вовсе не нуждаются в этом. Другие считают обрезку мероприятием бесполезным и даже вредным, полагая, что дерево само формирует крону наиболее целесообразным образом, и поэтому вообще не применяют обрезку, видя в каждой удаленной ветви по меньшей мере потерянный урожай.

Рис. 1. Луговой сад: 1 – цветущие деревья; 2 – плодоношение.

Рис. 2. Срезанные (скошенные) после плодоношения деревья при возделывании по системе сад – луг.

Рис. 3. Увеличение плотности посадок благодаря изменению формы кроны и уменьшению размеров деревьев (цифрами указано количество деревьев на 100 кв. м).

Многолетняя практика и специальные эксперименты убеждают нас в том, что обрезка является, по существу, лишь одной из составных частей общего комплекса мероприятий по уходу за растениями и не может заменить какой-то другой агротехнический прием. В то же время ни один из существующих агротехнических приемов не может заменить обрезку. Самая хорошая обрезка, применяемая на несоответствующем агротехническом фоне, может оказаться малоэффективной или бесполезной, а в ряде случаев и вредной.

Рис. 4. Естественно растущее дерево яблони: острые углы, сильное загущение, раннее отмирание ветвей в глубине кроны и перенос листового полога и плодоношения на периферию; плоды, как правило, мелкие, с плохими вкусовыми качествами.

Рис. 5. Разлом неправильно сформированного дерева в год обильного урожая.

При хорошем уходе за почвой, при обеспеченности растений достаточным количеством влаги и питательных веществ можно в течение некоторого времени получать хорошие урожаи и без обрезки. Однако очень скоро крона одних сортов образует вытянутую метелку с голенастыми ветвями, у других слишком рано начинается загущение периферии и оголение глубинных частей. Если своевременно не регулировать рост и плодоношение, деревья рано начинают давать урожаи периодично, качество плодов резко ухудшается, зимостойкость деревьев ослабляется. Вследствие неравномерного развития ветвей образуются острые развилки, что приводит к ослаблению прочности остова. Для предупреждения разломов деревьев с плохо сформированным остовом необходимо на каждые 10–15 кг урожая ставить одну подпору, в то время как хорошо сформированные деревья не нуждаются в чаталовке даже при урожаях 500 кг и более.

Рис. 6. При неправильном формировании дерева для предупреждения разломов требуется большое количество чатал (1 на каждые 10–15 кг плодов) или другие меры по укреплению кроны.

Рис. 7. Правильно сформированное и регулярно обрезаемое дерево не требует дополнительного крепления кроны даже при очень высоких урожаях.

Обрезка – прием весьма жесткий. Подходя с ножом или секатором к дереву, садовод определяет судьбу каждой ветви: может оставить ее в качестве основной, превратить в обрастающую или удалить совсем. Успех обрезки зависит от того, насколько правильным было принятое садоводом решение. Ошибки в обрезке, особенно при формировании кроны, трудноисправимы. Иногда для исправления плохо сформированной кроны требуются годы.

Построение правильной системы обрезки немыслимо без знания частей надземной системы деревьев, их назначения и взаимосвязи, биологических, породно-сортовых и возрастных особенностей роста и плодоношения, существующих приемов регулирования роста и плодоношения, закономерностей реакции дерева на основные и вспомогательные приемы обрезки. И, наконец, совершенно необходимо четко представлять себе цель обрезки в каждом конкретном случае. Ошибка многих плодоводов заключается в том, что они нередко применяют обрезку механически, не сообразуясь ни с породой, ни с сортом, ни с возрастом дерева.

Ошибочны в подавляющем большинстве также рекомендации обрезки на двух-, трех-, пятилетнюю древесину. Это возможно лишь в тех немногих случаях, когда деревья развиваются в нормальных условиях и их ежегодно и безошибочно обрезают. Для деревьев, которые обрезали не систематически, а тем более для стареющих, шаблонные рекомендации резать на древесину какого-то определенного возраста по меньшей мере окажутся малоэффективными.

Нельзя обрезку, рекомендуемую для сортов с плохим пробуждением почек и плохим побегообразованием, переносить, например, на сорта, склонные к загущению: результат может быть обратным желаемому.

На протяжении жизни плодового растения задачи обрезки не остаются постоянными. Они изменяются соответственно с возрастными изменениями в характере роста и плодоношения. В общем же цель обрезки может быть определена следующими задачами.

1. Сформировать прочный остов дерева с равномерным размещением ветвей в пространстве, отведенном данному растению.

2. Создать условия для раннего переключения деревьев на плодоношение.

3. Удержать крону отдельного дерева или сплошную крону ряда в размере, соответствующем схеме посадки и наиболее целесообразном с хозяйственной точки зрения.

4. Обеспечить хорошее освещение всех участков кроны.

5. Поддержать физиологическое равновесие между ростом и плодоношением во все периоды жизни.

6. Получать оптимальные для данной породы, сорта, возраста и состояния дерева урожаи плодов высокого качества.

В данном альбоме обобщены основные сведения по формированию и обрезке плодовых и ягодных культур на основе многолетнего опыта отечественных и зарубежных ученых-садоводов. Естественно, ни одно из пособий не в состоянии охватить все многообразие возможных вариантов при практическом выполнении обрезки, поэтому, подбирая материал для книги, мы стремились прежде всего изложить общие законы формирования и обрезки и показать наиболее типичные и наглядные примеры, после рассмотрения которых плодовод смог бы самостоятельно ориентироваться в каждом частном случае.

Источник

СОДЕРЖАНИЕ

Обзор

Когда верхушечная почка удаляется, пониженная концентрация ИУК позволяет боковым почкам расти и давать новые побеги, которые конкурируют за то, чтобы стать ведущим приростом.

Удаление апекса

Физиологи растений определили четыре различных этапа, через которые проходит растение после удаления верхушки (этапы I-IV). Четыре этапа называются

Проще говоря, образование латеральной почки ингибируется апикальной меристемой побега (SAM). Боковая почка зачаток (от которой боковой почки развивается) расположен ниже SAM. Кончик побега, поднимающийся из SAM, подавляет рост боковой почки, подавляя ауксин. Когда побег обрезается, боковая почка начинает удлиняться, что опосредовано высвобождением цитокинина. После того, как верхушечное доминирование было снято с растения, происходит удлинение и боковой рост, а боковые почки превращаются в новые ветви. Когда образование боковых почек мешает растению расти вверх, оно подвергается латеральному преобладанию. Часто латеральное доминирование может быть вызвано обезглавливанием SAM или искусственным снижением концентрации ауксина в тканях растений.

Приложения

Некоторые фруктовые деревья имеют сильное верхушечное доминирование, а молодые деревья могут стать «длинноногими» с плохим развитием боковых конечностей. Апикальное доминирование может быть уменьшено в этом случае или в случаях, когда конечности отломаны случайно, путем прекращения потока ауксина над боковыми почками, которые человек желает стимулировать. Это часто делают садоводы для молодых деревьев.

Источник