в какой доле коры головного мозга завершается обработка зрительной информации
Как мозг обрабатывает зрительную информацию
Человеческий мозг сначала воспринимает изображение, затем сравнивает его с неким «шаблоном», хранящимся в памяти, а после уже оценивает увиденное — принимает решение. На этом этапе и сосредоточили внимание петербургские учёные.
Специалисты Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН и Военно-медицинской академии исследуют области головного мозга, анализирующие изображение. Они установили, что форму наблюдаемого объекта определяют несколько участков фронтальной коры головного мозга. Учёные применили новый метод — трактографию проводящих путей в головном мозге живого человека. Он позволяет установить, как происходит взаимодействие между различными областями фронтальной коры и какие области мозга посылают туда информацию после предварительной обработки. Работу учёных поддержал РФФИ.
Главным образом, специалистов интересовало, один или несколько центров принятия решений существуют в головном мозге человека.
Для ответа на этот вопрос исследователи создали аппаратно-программный комплекс, который позволяет проводить электрофизиологические и психофизические измерения, функциональную магнитно-резонансную томографию для пространственного картирования активированных областей мозга, а также анатомическую магнитно-резонансную томографию и математическое моделирование. Испытуемым показывали голографические изображения — решётки различной ориентации, которые надо было определить.
После сложного анализа многочисленных данных учёные предположили, что в первые 100 мс в затылочной коре происходит оценка первичных физических характеристик изображения, таких как яркость, контраст и ориентация. Примерно через 200 мс происходит восприятие более сложных характеристик стимула: целостного изображения и ориентации. Через фронтальные доли определяют, что им показывают, и, наконец, через решение принято окончательно.
Исследователи выяснили, какие участки фронтальной коры определяют структуру изображения. Частично эти зоны совпадают с теми, которые осуществляют выбор между разными объектами, но отличаются от зон, которые реагируют на эмоциональные стимулы. Очень важно, что различные задачи, возникающие при оценке изображения, решают разные участки коры и что фронтальная кора головного мозга содержит несколько областей, которые оценивают ориентацию элементов изображения.
NAME] => URL исходной статьи [
Ссылка на публикацию: STRF.ru
Код вставки на сайт
Как мозг обрабатывает зрительную информацию
Человеческий мозг сначала воспринимает изображение, затем сравнивает его с неким «шаблоном», хранящимся в памяти, а после уже оценивает увиденное — принимает решение. На этом этапе и сосредоточили внимание петербургские учёные.
Специалисты Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН и Военно-медицинской академии исследуют области головного мозга, анализирующие изображение. Они установили, что форму наблюдаемого объекта определяют несколько участков фронтальной коры головного мозга. Учёные применили новый метод — трактографию проводящих путей в головном мозге живого человека. Он позволяет установить, как происходит взаимодействие между различными областями фронтальной коры и какие области мозга посылают туда информацию после предварительной обработки. Работу учёных поддержал РФФИ.
Главным образом, специалистов интересовало, один или несколько центров принятия решений существуют в головном мозге человека.
Для ответа на этот вопрос исследователи создали аппаратно-программный комплекс, который позволяет проводить электрофизиологические и психофизические измерения, функциональную магнитно-резонансную томографию для пространственного картирования активированных областей мозга, а также анатомическую магнитно-резонансную томографию и математическое моделирование. Испытуемым показывали голографические изображения — решётки различной ориентации, которые надо было определить.
После сложного анализа многочисленных данных учёные предположили, что в первые 100 мс в затылочной коре происходит оценка первичных физических характеристик изображения, таких как яркость, контраст и ориентация. Примерно через 200 мс происходит восприятие более сложных характеристик стимула: целостного изображения и ориентации. Через фронтальные доли определяют, что им показывают, и, наконец, через решение принято окончательно.
Исследователи выяснили, какие участки фронтальной коры определяют структуру изображения. Частично эти зоны совпадают с теми, которые осуществляют выбор между разными объектами, но отличаются от зон, которые реагируют на эмоциональные стимулы. Очень важно, что различные задачи, возникающие при оценке изображения, решают разные участки коры и что фронтальная кора головного мозга содержит несколько областей, которые оценивают ориентацию элементов изображения.
В какой доле коры головного мозга завершается обработка зрительной информации
Проекционная зрительная кора расположена в затылочных долях каждого полушария (поле 17 или VI) и получает организованные ретинотопически афферентные входы от соответствующего, т. е. левого или правого, латерального коленчатого тела. Каждый участок проекционной коры соответствует определенным точкам сетчатки, на которые проецируются изображения предметов, расположенных в противоположной полушарию половине зрительного поля. Проекция центральной ямки и ближайших к ней участков сетчатки занимает около половины первичной зрительной коры. Информация о форме наблюдаемых объектов, об их цвете и их движении поступает по параллельным путям в разные слои первичной зрительной коры. Объединение информации обо всех качествах наблюдаемых объектов происходит в процессе ее переработки во вторичной зрительной и ассоциативной коре.
Аксоны нескольких нейронов латерального коленчатого тела передают информацию входным звездчатым клеткам коры, отростки которых конвергируют к одному из простых пирамидных нейронов первичной зрительной коры. Поэтому рецептивное поле последнего имеет форму вытянутого в длину прямоугольника, составленного из нескольких округлых рецептивных полей нейронов предыдущего уровня (рис. 17.11). Центральная часть такого рецептивного поля представляет собой on- либо off-зону, антагонистичную по отношению к периферии. Наиболее эффективным раздражителем для простых нейронов является действующая вдоль их рецептивного поля световая грань (светлая полоса на темном фоне, темная линия на светлом фоне, контраст между темной и светлой плоскостью). В первичной зрительной коре имеется около 20 популяций простых нейронов, различающихся чувствительностью к определенному углу наклона световой грани.
Рис. 17.11. Рецептивные поля нейронов разных иерархических уровней зрительной системы.
А. Нейроны латерального коленчатого тела имеют округлые рецептивные поля с on- или off-центрами, подобные рецептивным полям ганглиозных клеток. Конвергенция нейронов латерального коленчатого тела к простым нейронам проекционной зрительной коры (опосредованная звездчатыми клетками) формирует их рецептивные поля прямоугольной формы и максимальной чувствительности к определенному углу наклона линейного стимула.
Б. Конвергенция нейронов зрительной коры к комплексным нейронам создает рецептивное поле последних, в котором угол наклона линейных стимулов не имеет значения.
Наряду с простыми нейронами в первичной зрительной коре имеются комплексные нейроны, получающие афферентную информацию от нескольких простых нейронов и от входных клеток коры. Рецептивные поля комплексных нейронов больше, чем у простых нейронов, а линейная ориентация стимулов уже не имеет решающего значения для их возбуждения: самым значимым для них раздражителем служит движение грани или светового контура через рецептивное поле. Более половины комплексных нейронов глазодоминантны, т. е. сильнее реагируют на раздражение одного глаза, каждый из которых поставляет чуть отличающуюся информацию в связи с поперечной диспарацией. Глазодоминантные нейроны обеспечивают бинокулярное зрение, необходимое для определения пространственной глубины наблюдаемых объектов.
Ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона — такие участки не дают информации, и восприятие внутренних участков зрительного объекта полностью определяется их границами.
Анализ информации о цвете в первичной зрительной коре осуществляют сосредоточенные там в виде так называемых капель (blobs) двойные противоцветные клетки, получающие афферентную информацию от простых противоцветных клеток сетчатки. Двойные противоцветные клетки возбуждаются (или тормозятся) при попадании одного цвета в центр рецептивного поля, а антагонистичного цвета — на периферию. Первичная зрительная кора не может обеспечить цветовое восприятие, которое осуществляется на следующей ступени преобразования поступившей информации в регионах V2 и V4 (последний расположен на стыке теменной и височной областей).
PsyAndNeuro.ru
Обработка визуальной информации: от сетчатки до V1
В обработку визуальных сигналов вовлечено большое количество структур мозга, взаимосвязи которых многочисленны и до конца не изучены. Информация об анализе визуальных стимулов, которой мы обладаем на данный момент, по крупицам собрана из огромного количества отдельных исследований. Каждое исследование предоставляет результаты одного или серии экспериментов, а их сумма позволяет составить общее впечатление о некоторых аспектах работы головного мозга, доказать или опровергнуть выдвигаемые гипотезы.
Визуальная система часто изучается в ходе фундаментальных исследований в области нейронаук по ряду причин. Во-первых, она связана со зрением — основным каналом получения информации из окружающего мира, но при этом она также узкоспециализирована, что позволяет разрабатывать разнообразную методологию исследований. Во-вторых, область зрительной коры удобна для изучения на обезьянах с использованием инвазивных методов регистрации активности мозга в виду своего расположения; в экспериментах с участием людей успешно применяются неинвазивные методы. Кроме того, спектр вопросов, которые представляется возможным прояснить в ходе исследований, достаточно широк: аспекты осознанного/неосознанного восприятия, природа воображения, обработка и фильтрация визуальной информации, распределение внимания, повреждения мозга и связанные с ними расстройства и др. В данной статье мы сосредоточимся в основном на первичной зрительной коре, оговорим предшествующий ей путь нервных сигналов и некоторые общие свойства зрительной коры.
Визуальная система
Когда мы видим изображение, ганглионарные клетки сетчатки генерируют нервные импульсы и передают их в латеральное (оно же наружное) коленчатое тело (ЛКТ), которое расположено в таламусе. Оно состоит из шести слоев, первые два из них представлены магноцеллюлярными клетками, остальные четыре — парвоцеллюлярными. Магноцеллюлярные клетки передают информацию об изображениях с низкой контрастностью, движущихся объектах, они не восприимчивы к цвету, их сигналы быстрые и кратковременные, они дают представление о воспринимаемой информации в целом, то есть, быстро и схематично, в низком разрешении. Парвоцеллюлярные клетки чувствительны к цвету и лучше воспринимают высококонтрастные изображения, они передают более медленные и длительные сигналы, что позволяет получить более детальную, хотя и медленную информацию.
Через латеральное коленчатое тело сигналы передаются далее в затылочные доли обоих полушарий, которые ответственны за обработку зрительных стимулов. Первая кортикальная область, куда попадают эти сигналы — первичная зрительная кора (V1). V1 расположена в заднем полюсе затылочных долей, это самая древняя и простая из кортикальных зон, однако, наиболее изученная. V1 обрабатывает информацию о движущихся и статичных объектах, отвечает за распознавание простых образов (например, геометрических форм).
V1 состоит из шести слоев, наибольшее количество аксонов ЛКТ подходит к IV слою, который разделяется еще на четыре подслоя. Клетки V1 бывают двух видов: простые и сложные. Простые клетки встречаются в слоях IV и VI, они реагируют на ориентацию (угол), расположение (относительно центра визуального поля) и яркость объектов. По строению они имеют возбуждающий центр и тормозящую периферию или наоборот (см. рис.). Их ответ на стимул прямо пропорционален соответствию этого стимула «идеалу». Другими словами, у клетки есть «идеальный» стимул, в ответ на который реакция будет наиболее интенсивна, чем дальше стимул от «идеального», тем менее интенсивна реакция. Сложные клетки находятся в слоях II, III, и V, они также имеют предпочитаемую ориентацию, но не чувствительны к местонахождению и яркости объекта. Сложная клетка совмещает в себе две простые клетки с совпадающей предпочитаемой ориентацией, центр клетки полярен периферийным частям.
Разница реакций простых и сложных клеток
Условия эксперимента: несколько оптимально ориентированных линий движутся через визуальное поле.
Реакция простых клеток: Клетки реагируют синусоидальными колебаниями мембранного потенциала в соответствии с чередованием черных линий и просветов, проходящих через визуальное поле. Потенциалы действия возникают только в фазе деполяризации.
Реакция сложных клеток: Наблюдается постоянная деполяризация, потенциалы действия выглядят беспорядочными.
Ice Cube Model
Эта гипотетическая кубическая модель придумана для пояснения устройства клеток первичной визуальной коры, а именно – как устроены предпочитаемые ориентации и, соответственно, реакции нейронов V1. Так, V1 можно условно поделить на кубы 2 ммˆ3, каждый из которых получает сигналы от обоих глаз. Клетки с одинаковыми ориентационными предпочтениями формируют горизонтальные колонки, при этом соседние вертикальные колонки имеют слегка отличающиеся ориентационные предпочтения.
Чувствительные к цветам клетки также собраны в столбцы (также их называют каплями, гиперколонками, шариками) 0,5 мм в диаметре в зонах соответствующих превалирующих глаз (картинка с цилиндрами). Каждый такой столбец содержит реагирующие либо на красно-зеленый, либо на сине-желтый контрасты.
Оптическая репрезентация карты зрительной коры у млекопитающих (кошки)
Суть эксперимента: Данные регистрируются инвазивным способом. В черепной кости делается отверстие в необходимой зоне (в данном случае V1), кора подсвечивается, на нее направляется линза и камера, которая позволяет регистрировать изменение кровяного потока. Данные регистрируются до и после предъявления животному стимула (линии с определенной ориентацией), две картинки сравниваются для выявления наиболее активных в момент демонстрации стимула зон. Эксперимент повторяется много раз со стимулами разной ориентации, для каждой из них берется сумма значений.
Подписи к картинке: (А) Организация эксперимента: – экран, на котором показана светлая полоска; – регистрация сигналов со зрительной коры. (В) – ориентация презентуемых стимулов; – реакция на стимулы; – время (секунды).
Затем каждая ориентация кодируется определённым цветом для построения карты, где цвета накладываются друг на друга и отображают скопления нейронов с одинаковыми ориентационными предпочтениями, кроме того, соседние цветовые сегменты карты имеют похожие предпочтения. На пересечениях цветовых сегментов ориентационное предпочтение быстро меняется упорядоченным образом, т.е. в этих областях происходят отклики на стимулы с разной ориентацией. Однако данный эксперимент измеряет активацию нейронов только косвенным образом. Вывод можно сделать следующий: организация кортикальных нейронов в аспекте ориентационных предпочтений несколько сложнее, нежели в кубической модели.
Составление ориентационных карт:
Ориентация и зрение
Подписи к картинке: (А) ориентационные предпочтения; (В) окулярная доминантность – пересечения – пики доминантности; (C) пики пересечений и окулярной доминантности на карте доминантности; (D) бинарная карта окулярной доминантности с пересечениями
Свойства образования топографической карты в зрительной системе
В ретинотопических картах соседние клетки сетчатки представлены соседними клетками V1, такая карта демонстрирует изоморфизм и непрерывное отображение. Также как в других полушарных структурах мозга, репрезентация левого визуального поле отражается в правой части зрительной коры и наоборот. Также ввиду большего количества рецепторов в центре сетчатки, он шире представлен в зрительной коре, нежели периферия. В топографической карте отображаются: ориентационные предпочтения, доминирующий глаз, пространственное разрешение.
Слепое зрение
Слепое зрение — возможность видеть и распознавать объекты, будучи неосведомленным об этом. Феномен проявляется в некоторых случаях повреждения зрительной коры и говорит о том, что видеть и быть осведомленным — разные мозговые функции.
Условия эксперимента, доказывающего феномен слепого зрения: субъекту предъявляются стимулы, которые движутся либо в одну, либо в другую сторону. И хотя субъект утверждает, что не видит их, при просьбе его «угадать» в какую сторону двигался объект, то правильные ответы статистически значительно превышали случайную вероятность. Из этого эксперимента можно заключить, что сетчатка может иметь путь передачи визуальной информации помимо латерального коленчатого тела, и эта информация каким-то образом анализируется мозгом.
Подготовила: Алмазова Т.А.
H. Hubel, T. N. Wiesel. Receptive fields of single neurones in the cat’s striate cortex, – J Physiol. 1959 Oct; 148(3): 574–591.
Carandini, D. Ferster Membrane. Potential and Firing Rate in Cat Primary Visual Cortex, – Journal of Neuroscience, 1 January 2000, 20 (1) 470-484.
G. Matthews. Neurobiology: Molecules, Cells and Systems, – Blackwell Science, 1998.
К. Ю. М. Смит. Биология сенсорных систем, – М.: БИНОМ, 2013.
В какой доле коры головного мозга завершается обработка зрительной информации
• Графемы. Буква или комбинация из букв, которые обозначают один звук (фонему) в языке.
• Орфография (от греч.— «правописание»). Представление звуков в виде письменных или печатных символов.
• Фонемы (от греч.— «звуки»). Звуки, образующие отдельные слоги. Слово «кот» состоит из одного слога, в состав которого входят три фонемы: [к], [о], [т].
• Фонология. Изучает структуру звуков в составе слов. Для того чтобы проверить способность к пониманию звукового устройства речи, пациента можно спросить: «Сколько из этих слов состоят из двух слогов?» или «Какие из этих слов рифмуются друг с другом?».
• Извлечение (индексирование). Сопоставление слов, фраз и предложений с теми, что хранятся в памяти человека.
• Семантика (от греч.— «значение»). Смысл предложений и слов.
(А) Участки левого полушария, в которых во время чтения при проведении ПЭТ отмечается усиление кровотока.
(Б) Схема, на которой отображены пути, отвечающие за поступление (синий), обработку (зеленый) и выход (красный) информации во время чтения вслух.
ДЛПФК — дорсолатеральная префронтальная кора.
2. Что происходит при чтении (предположительная последовательность и процесс):
A. Зрительная обработка: Обработка зрительной информации происходит в полях 17, 18 и 19 обоих полушарий. Она включает анализ формы букв, распознавание букв, различение строчных и прописных букв, различение настоящих букв и случайных форм («ложные шрифты»). Далее информация от правой экстра-стриарной коры (поля 18 и 19) передается на левую сторону через большие щипцы валика мозолистого тела. Этот момент имеет важное клиническое значение (см. далее).
Б. Орфографическая (ортографическая) обработка: Под орфографической обработкой информации понимают определение того, представляет ли каждая последовательность букв в предложении настоящее слово или псевдослово (например, «слово» и «слуво»), В большей степени в этом процессе участвует медиальный участок поля 19 (V4).
B. Фонологическая сборка: Фонологическая обработка заключается в переводе графем в фонемы. За этот этап отвечают угловая извилина (поле 39) и средняя височная извилина (поле 21).
Г. Семантическое извлечение: Используя орфографические и фонологические «подсказки» текста, из памяти извлекается смысл отдельных слов и предложений. На этой поздней стадии становятся активными передняя часть зоны Брока (поле 45), поле 37 в задней части височной доли и поле 40 (надкраевая извилина) в нижней теменной дольке.
Д. Планирование речевых двигательных актов (фонологическое представление) в форме «внутренней речи» (субвокализация). Становятся активными поле Брока, близлежащие участки моторной и премоторной коры, добавочная моторная кора (медиальная часть поля 6), а также противоположное полушарие мозжечка. Еще большая активация этих участков мозга происходит во время чтения вслух.
В течение шагов А-Д становится активной латеральная префронтальная кора поля 46 и область вокруг него. Происходит также активация части поля 32 в левой передней поясной коре, которая задействована при всех когнитивных действиях, требующих повышенного внимания.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 23.11.2018
Теменная доля
Понимание роли теменной функции возникло из анализа дефицита пациентов с поражениями теменной доли (Critchley 1953)). Последующее понимание механизмов теменной функции происходило из нейроанатомических и нейрофизиологических исследований.
Париетальная доля занимает уникальное место в мозге человека. Анатомически она находится на перекрестке между лобными, затылочными и височными долями, тем самым обеспечивая основу для мультимодальной сенсорной интеграции. Функционально теменная доля поддерживает «высокие» когнитивные функции, характерные для человека, такие, как математическое знание, семантические и прагматические аспекты языка и абстрактное мышление.
Общая картина внутрипариетальной связи подтверждает особую роль нижней теменной дольки в когнитивных функциях, характерных для человека.
При обработке соматической, зрительной, акустической и вестибулярной сенсорной информации проекции теменной доли играют решающую роль в пространственном познании и управлении движениями глаз и конечностей. Сенсорная информация из первичной и вторичной соматосенсорных областей входит в верхнюю теменную дольку и переносится в нижнюю теменную дольку. Визуальная информация обрабатывается через дорсальный визуальный путь, и она достигает нижней теменной дольки, внутрипариетальной борозды. Акустическая информация передается назад от первичной акустической области и достигает задней области нижней теменной дольки. Области внутрипариетальной борозды проецируются на премоторную область, лобные орбитальные поля и префронтальную область. Эти области участвуют в управлении движениями глаз, достижении и захвате верхних конечностей предметов и пространственной рабочей памяти. Задняя область нижней теменной дольки либо прямо, либо опосредованно через заднюю угловую извилину направляется к парагиппокампальной и энторинальной коре. Обе эти области тесно связаны с функциями гиппокампа для долговременного формирования памяти.